Поворотно-противоточная система концентрирования и разведения мочи в почках.

Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками (рис. 14.11). Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему система и названа противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются («умножаются») за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле. Его эпителий активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия, поддерживая гиперосмолярность интерстициальной жидкости. Транспорт натрия сопряжен с транспортом калия и хлора (Na, К, 2С1-котранспорт) и антипортом с ионами водорода, осуществляется посредством соответствующих переносчиков. Проницаемость для воды здесь очень низкая из-за отсутствия аквапоринов. В результате интерстициальная жидкость становится гиперосмо-тичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Клетки эпителия нисходящего колена, содержащие в апикальной мембране аквапорины 1-го типа проницаемы для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотический интерстиций. Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т. е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене из-за всасывания натрия моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.

Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Если в собирательных трубочках вода всасывается мало, а натрий, хлориды, мочевина продолжают реабсорбироваться, то нефрон выделяет большие количества гипотоничной слабо концентрированной мочи. Этот процесс носит название разведения мочи. Он реализуется при необходимости выделения избытка воды из внутренней среды.

Противоточно-множительная канальцевая система мозгового вещества почки. Цифрами обозначены величины осмотического давления интерстициальной жидкости и мочи. В собирательных трубочках цифрами в скобках обозначено осмотическое давление мочи в отсутствие вазопрессина (разведение мочи), а цифрами без скобок — осмотическое давление мочи в условиях действия вазопрессина (концентрирование мочи). Первичная моча, образовавшаяся путем фильтрации плазмы крови в клубочке, поступает в проксимальный извитой каналец с осмотическим давлением, изотоничным плазме крови. Здесь реабсорбируются вода и соли и осмотическое давление остается без изменений. В нисходящем колене петли Генле вода реабсорбируется в гиперосмотичный интерстиций и по мере продвижения к вершине моча становится все более гипертоничной. Восходящее колено петли Генле реабсорбирует в интерстиций ионы натрия, тем самым создавая в нем высокое осмотическое давление, а в моче, теряющей натрий, осмотическое давление снижается. Гипотетичная моча поступает в извитые дистальные отделы и собирательные трубочки, где реабсорбируются натрий и, в присутствии вазопрессина, вода. Если действует вазопрессин и реасорбируется вода, осмотическое давление мочи растет, она концентрируется и ее выделяется мало. Если вазопрессина нет, вода не всасывается, а за счет реабсорбции натрия осмотическое давление становится все ниже и ниже, происходит разведение мочи, ее выделяется много с низким удельным весом.

Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. Этот эффект вазопрессина обусловлен тем, что гормон вазопрессин обеспечивает встраивание в апикальную мембрану эпителия собирательных клеток молекул аквапорина 2-го типа, образующих водные каналы, а в отсутствии вазопрессина аква-порины-2 путем эндоцитоза поглощаются внутрь клеток, что носит название интернализации водного канала. На базолатеральных мембранах клеток собирательных трубочек постоянно встроены независимые от вазопрессина аквапорины 3-го и 4-го типов, свободно пропускающие воду в интерстициальное пространство. По мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества вода пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.

Под влиянием вазопрессина реализуется еще один важный для концентрирования мочи механизм: активация переносчика, усиливающая выход мочевины из собирательных трубочек, расположенных в глубине мозгового вещества, в окружающий интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек ведет к нарастанию концентрации мочевины в моче, а в самых нижних их отделах, расположенных в глубине мозгового вещества, вазопрессин повышает проницаемость для мочевины и она пассивно диффундирует в интерстиций, резко повышая его осмотическое давление. Таким образом, интерстиций мозгового вещества становится наиболее высоко осмотичным в области вершины почечных пирамид, где и происходит увеличение всасывания воды из просвета канальцев в интерстиций и концентрирование мочи.

Мочевина интерстициальной жидкости по концентрационному градиенту диффундирует в просвет тонкой восходящей части петли Генле и вновь поступает с током мочи в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Так осуществляется кругооборот мочевины в канальцах, сохраняющий высокий уровень ее концентрации в мозговом веществе. Описанные процессы транспорта мочевины осуществляются, в основном, в юк-стамедуллярных нефронах, имеющих наиболее длинные петли Генле, спускающиеся глубоко внутрь мозгового вещества почки