Электрические процессы в слуховом анализаторе

Различают пять вариантов электрической активности внутреннего уха: мембранный потенциал фонорецепторов, эндокохлеарный потенциал улитки, микрофонный потенциал (эффект), суммационный потенциал и потенциал действия слухового нерва. Первые два из них не связаны с действи­ем звука.

Кроме того, активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора проявляется в слуховых вызванных потенциалах.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки отражает наличие разницы потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны фонорецептора.

Эндокохлеарный потенциал улитк и, или эндолимфатический потенциал, отражает наличие разности потенциалов между средним каналом улитки, с одной стороны, и верхним и нижним каналами, с другой стороны (средний канал улитки имеет положительный заряд относительно двух других каналов). Этот потенциал обусловлен определенным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки. Разрушение сосудистой оболочки и гипоксия приводят к его исчезновению. Эндокохлеарный потенциал определяет высокий уровень мембранного потенциала фонорецепторов, а также, вероятно, оптимальную величину их критического уровня деполяризации, а в целом – высокую чувствительность фонорецепторов к действию звуковой волны.

Микрофонный эффект и микрофонный потенциал улитки. Впервые микрофонный эффект улитки был получен Е. Уивером и С. Бреем в 1930 г.. В эксперименте на кошках было показано, что если в улитку ввести электроды, соединенные с усилителем и громкоговорителем, расположенным в другом помещении, а затем на ухо кошке произносить различные слова, то экспериментатор, находясь у громкоговорителя в другом помещении, может услышать эти слова. Регистрируемый при этом электрический потен­циал был названмикрофонным потенциалом улитки, или кохлеарным потенциалом.

Местом возникновения микрофонного потенциала являются фонорецепторы, т.е. волосковые клетки кортиевого органа. Микрофонный потенциал улитки возникает в ответ на смещение текториальной мембраной волосков рецепторных клеток. По форме и частоте колебаний он напоминает форму звуковых колебаний, т.е. частота генерации микрофонных потенциалов соот­ветствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Повреждение кортиевого органа приводит к исчезновению микрофонного потенциала. Например, после смерти животного микрофонный потенциал регистрируется еще некоторое время, но его частотные и амплитуд­ные характеристики его убывают.

Суммационный потенциал. Он тоже возникает при возбуждении фонорецепторов, но отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо сильных высокочастотных звуков (высоких тонов). При этом сдвиг исходного уровня изолинии происходит либо в положительную, либо в отрицательную сторону. Поэтому говорят соответственно о положительном и отрицательном суммационном потенциале. Величина суммационного потенциала пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мем­бране. Не исключено, что отрицательный суммационный потенциал отражает активность внутренних волосковых клеток, а положительный потенциал (также как и микрофонный потенциал) – активность наружных волосковых клеток.

Потенциал действия слухового нерва отражает возбуждение афферентных волокон биполярных клеток спирального ганглия, которое возникает при передаче сигнала от волосковой клетки при ее активации звуковым раздражителем. Этот вид электрической активности можно зарегистрировать через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что говорит в пользу синаптической передачи возбуждения от волосковой клетки на биполярный нейрон. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секун­ду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воз­действия.

Слуховые вызванные потенциалы. Они регистрируются с поверхности черепа при предъявлении человеку слуховой стимуляции, например, тонов различной частоты, интенсивности и длительности. Коротко-латентный комплекс из восьми волн с амплитудой 0,1-0,5 мВ, который наблюдается в первые 15 мс после нанесения стимула, называют слуховым потенциалом ствола мозга. Полагают, что он отражает вызванную активность в структурах слухового анализатора – от слухового нерва до медиального коленчатого тела. Другие комплексы, в том числе средне-латентные (N_о, Р_о, N_а, Р_а, N_б) и длинно-латентные (Р_50-80 , или Р₁, N _80-120,или N ₁, Р_160-200, или Р₂, N_200-250, или N₂), имеющие максимальную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, отражают процессы последовательной обработки слуховой информации в коре больших полушарий.

Электрическая активность нейронов слуховой системы. Электрофизиологические исследования, в том числе в эксперименте с использованием микроэлектродной техники, свидетельствуют, что в центральных отделах слуховой сенсорной системы много нейронов, возбуждение которых длится в те­чение всего времени действия звука, а также высок процент нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны оn-, оff- и оn-оff -типа).