Глава 16. Слуховая сенсорная система

Слух представляет собой функцию организма, благодаря которой происходит восприятие звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с участием слухового анализатора – важнейшего компонента сен­сорной системы, который прошел сложный путь эволюции. У человека слуховой анализатор представлен периферическим отделом (наружное, среднее и внутреннее ухо), проводниковым отделом (акустическая часть VIII пары черепно-мозгового нерва, кохлеарный комплекс, оливарный комплекс, трапециевидное тело, латеральный лемниск, нижние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело) и корковым (височная слуховая кора).

Характеристика звука и основные понятия психофизиологии слуха. Звук представляет собой колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах. В воздухе при 18° С он распространяется со скоростью 340 м/с (для сравнения – в морской воде, в которой акустическое сопротивление гораздо больше – со скоростью 1550 м/с при 0^о С).

Для восприятия звука человеком и животными важным являются частотные характеристики звука, скорость его распространения в среде, а также его интенсивность, или сила. Звуки вызывают слуховые ощущения, которые различаются друг от друга по тональности (высоте звука) и громкости, что зависит соответственно от частотных и амплитудных характеристик звука.

Вы­сота звука зависит от числа коле­баний в секунду: чем чаще колеб­лется звучащее тело, тем выше изда­ваемый им звук. Чистые тона, т.е. звуки, содержащие только одну частоту (графически их можно представить в виде синусоидальных или гармонических колебаний), встречаются редко. Чаще природные звуки являются сложными, т. е. состоят из многих частот, придающих звуку его характерную окраску или тембр. Любой сложный звук может быть представлен в виде набора различных по частоте и амплитуде тонов (графическое изображение результата анализа сложного звука по составляющим его компонентам называют амплитудно-частотным спектром).

Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16-20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. В связи с этим в акустике все колебания подразделяются на три категории: дозвуковые, или инфразвуки (с частотами до 16 Гц), звуковые, или собственно звуки (с частотами от 16 до 20000 Гц) и сверхзвуковые, или ультразвуки (с частотами выше 20000 Гц). Предельные возможности слуха у животных находятся в ди­апазоне от 20-30 до 150 000-200 0000 Гц (например, лягушки воспринимают звуки от 30 до 15000 Гц, рептилии – от 50 до 10000 Гц, птицы – от 30 до 30000 Гц, соба­ки – от 16 до 80 000 Гц).

У человека верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста (с годами она постепенно понижается). Различение частоты звука характеризуется тем минималь­ным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолют­ным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения (дифференциальный порог по частоте у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3-1,0 кГц составляет всего 0,3-0,7 %, т. е. близок к возможностям человеческого слуха).

Для восприятия звука важным является его интенсивность, или сила, т.е. количество энергии, переносимой звуковой волной через единицу площади в единицу времени. На практике в качестве измеряемого параметра звукового поля обычно используют звуковое давление, которое характеризует силу, действующую на площадь, расположенную перпендикулярно движению частиц. Обычно человек воспринимает звуки, давление которых не ниже 2х10^-5 Н/м². Минимальная сила звука, слыши­мая человеком в половине случаев его предъявления, называется абсолютным порогом слуховой чувствительности. Его величина зависит от частоты звука. В области 1000-4000 Гц у человека наблюдается максимальная слуховая чувствительность, т.е. в этом диапазоне частот слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьшается: напри­мер, при 20 Гц и при 20000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше, чем при 1000 Гц. Высокое звуковое давление (30 Н/м² и выше) вызывает неприятное ощущение давле­ния и даже болевое ощущение. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат речевые поля, в пределах которых рас­пределяются звуки речи (средняя сила речевых звуков составляет 1х10^-1 Н/м²).

В практической деятельности гигиенистов, физиологов и других специалистов широко используется такое понятие как уровень звукового давления, или громкость звука (L). Единицей громкости звука является бел (Б). Бел представ­ляет собой десятичный логарифм отношения действующей интен­сивности звука I к пороговой его интенсивности I_{о ,} т.е. L= lg I/ I_о. При этом значение I_о (по сути – это относительный нуль), как уже отмечалось выше, принимается равным 2х10 Н^-5/м². Обычно в качестве единицы громкости используют децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Для примера: громкость звука, равная 10 дБ, 20 дБ, 30дБ и 40 дБ, означает, что интенсивность звука превышает пороговую соответственно в 10 раз, 100 раз, 1000 раз и 10000 раз. Следует отметить, что ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот дифференциальный порог доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130-140 дБ.

Эволюция слухового анализатора. Свойство звуковых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов (статоцист, волосковых сенсилл, джонстоновых органов, тимпанальных органов), реагирующих на механические колебания, что способствовало адаптации организмов к внешней среде. Развитие и совершенствование этих органов привело к возникновению специализированного приемника звуковых волн – органа слуха, в результате чего звуки стали оцениваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных биологических видов.

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акустических колебаний выполняли полифункциональные органы –статоцисты, воспринимающие инфразвуковые волны (8-13 Гц), а также звуковые волны (до 2 кГц). С развитием у членистоногих и насекомых системы звуковой сигнализация (для регуляции репродуктивного процесса, а также для оповещения об угрозе существованию) совершенствовалась и слуховая система – появились волосковые, а также хордотональные сенсиллы, которые представлены джонстоновыми ор­ганами и тимпанальными органами. Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных насекомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев – на антеннах, у пчел – между фасеточными глазами и затылочным швом. Они способны улавливать звуки с частотой до 200- 400 Гц. Джонстоновы органы, содержащие хордотональные сенсиллы, у большинства насекомых-самцов расположены на антеннах; они, как правило, остро настроены на основную частоту звука полета самки того же вида.

Тимпанальные органы, также содержащие хордотональные сенсиллы, представляют собой дальнейшую эволюцию слухового органа у насекомых. Они расположены на самых разнообразных участках тела: на брюшных и грудных сегментах, на крыльях и передних конечностях. Например, у сверчков и кузнечиков тимпанальные органы (слуховые гребни) расположены в голенях передних конечностей, и они воспринимают звуки от 2 до 100 кГц. При этом большая часть рецепторов тимпанального органа, например, у сверчка обычно остро настроена на главную частоту спектра конспецифичных при­зывных сигналов (около 5 кГц), а часть рецепторов приспособлена воспринимать высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избеганием. Все сигналы от рецепторов тимпанального органа поступают в слуховой (акусти­ческий) нейропиль, анализ которых инициирует изменение поведения насекомого.

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта (фонорецепторы) сгруппированы в виде макул (они прикрыты желатиновидной отолитовой мембраной) и папилл (они имеют текториальную мембрану). В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы, у амфибий – амфибиальная и базилярная папиллы, у рептилий, птиц и млекопитающих – новая базилярная папилла, которая обособляется в виде улитки, образуя специали­зированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улит­ку, функционируют как приемники давления и нуждаются в до­полнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

У рыб орган слуха представлен внутренним ухом, в котором слуховую функцию несет нижняя часть лабиринта – саккулюс. Макулы саккулюса возбуждаются под прямым влиянием волн звукового давления ближнего поля. Эти волны легко передаются через ткани и жидкости в теле рыбы. Для восприятия же волн звукового давления дальнего поля (100-1000 Гц) у рыб имеется специальное приспособление, усиливающие эти волны. Им является плавательный пузырь (функциональный аналог барабанной перепонки), который передает свои колебания на волосковые клетки саккулюса с помощью веберова аппарата (аналог системы косточек среднего уха млекопитающих), представленного четырьмя парами подвижно сочлененных косточек.

С выходом на сушу у животных, начиная с амфибий, формируется среднее ухо (барабанная полость, барабанная перепонка, система косточек), а затем, начиная с рептилий – и наружное ухо.

Первоначально аппарат среднего уха весьма примитивен. Например, у лягушек он представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно,контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха. У рептилий появляется наружный слуховой проход, об­ладающий особыми кольцевыми мышцами, которые могут перекры­вать или сильно суживать наружное слуховое отверстие. Кроме того, у них возникает совершенно новый тип мозговых структур: лемниска, медиального коленчатого тела и слуховой коры. При этом совершенствуется тонотопический принцип организации медиального коленчатого тела и слуховой коры, т.е. возрастает точность топографического представительства периферического рецепторного прибора в слуховых центрах мозга, возникают условия, обеспечивающие формирование бинаурального слуха и эхолокации, появляются различной сложности нейроны, специализирующиеся на тонком различии звукового сигнала. Совершенствуется система эфферентной регуляции слуховой системы, дифференцированной базилярной папиллы, которая располагается в улитковом канале; это создает возмож­ность для гармонического анализа звуков уже на уровне рецептора. Поверхность папиллы покрывает текториальная мембрана. Бла­годаря такой организации стимуляция волосковых клеток проис­ходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влиянием колебаний эндолимфы.

Млекопитающие обладают наиболее развитым периферическим слуховым аппаратом. У них раз­вивается спиральная улитка (число ее завитков различно, например, у кита – 1,5; у лошади – 2; у собаки – 3; у свиньи – 4; у человека – 2,5), появляются еще две косточки в среднем ухе (к стремечку добавляются молоточек и наковальня), а также добавочные воздухоносные ячейки, достигает совершенства наружное ухо.

В процессе эволюции параллельно с совершенствованием звукоприемного аппарата происходило прогрессивное развитие мозговых слуховых центров. У рыб важным передаточным центром является продолговатый мозг (у круглоротых и хрящевых рыб – это дорсальные, вентральные и медиальные ядра, а у костистых рыб –тангенциальное ядро и ядро Дейтерса), а высшим акустическим центром является средний мозг. На последующих этапах эволюции происходит выделение чисто слуховых волокон, формирование кохлеарного комплекса ядер продолговатого мозга, появление верхнеоливарного комплекса, трапециевидного тела, латеральной петли. В дальнейшем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, телэнцефалон, корковые формации).

После возникновения таламической и корковой проекции развитие идет по пути усложнения структурно-функциональной организации всех отделов слуховой системы.