Морфология и физиология периферического отдела слухового анализатора человека

Периферическая часть слухового анализатора морфологически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют орган слуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела – наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками); среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба) и внутреннее ухо (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лаби­ринте внутри пирамиды височной кости). В данном разделе рассматриваются атрибуты слухового анализатора.

Наружное ухо. Наружное ухо представляет собой звукоулавливающий ап­парат. Оно состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который отделяется барабанной перепонкой от среднего уха.

Ушная раковина (auricula) представляет собой эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей. По своей форме ушная раковина вместе с наружным слуховым проходом напоминает воронку. Во­ронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направ­ленности – улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направ­лений. Среди млекопитающих ушные раковины отсутствуют только у китообразных и ластоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни. У многих домашних животных ушная раковина обладает большой подвижностью, что дает возможность лучше улавливать звук. Для этого животное направляет ушную раковину в сторону источника звука. Очень подвижны ушные рако­вины у лошадей, у некоторых пород собак (лаек) и у кошек. У части животных ушные рако­вины достигают больших размеров и опущены вниз, например, у некото­рых пород свиней, овец, кроликов и собак.

У человека функция звукоулавливания важной роли не играет, поэтому ушные раковины невелики, а мышцы, обеспе­чивающие их подвижность, редуцированы.

В ушной раковине человека выделяют дольку, или мочку (лишенную хряща и заполненную жиром), завиток (свобод­ный загнутый край), противозавиток, раковину уха (на его дне находится наружное слуховое отверстие) и козелок. На поверхности ушной раковины содержатся многочисленные биологически активные точки, возбуждение которых изменяет деятельность внутренних органов; это широко используется при аурикулярной рефлексотерапии. У женщин ушная раковина является одной из сильнейших эрогенных зон.

Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов. Длина его у взрослого человека достигает 33-35 мм, а диа­метр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу имеется S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскости. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, имеются большое количество сальных желез, а также особые трубчатые железы (видоизмененные потовые), выра­батывающие вязкий, желтоватый секрет ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабанной перепонки.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. При этом он может также играет роль резонатора, имеющего собственную частоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим частотным характеристикам к собственной резонаторной частоте наружного слухового прохода, то давление на бара­банную перепонку уси­ливается. Благодаря эластичности барабан­ной перепонки проис­ходит гашение увели­ченного давления, которое у барабанной перепонки возрастает всего на 10 дБ по срав­нению с давлением у входа в слуховой про­ход. В слуховом прохо­де и вблизи барабанной перепонки температу­ра и влажность остаются постоянными неза­висимо от изменений этих показателей в ок­ружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упру­гих свойств барабан­ной перепонки.

Барабанная перепонка (membrana tympani) отделяет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, имеющую форму направлен­ной внутрь воронки. Перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон. В наружном слое коллагеновые волокна распо­ложены радиально, а во внутреннем циркулярно. Толщина перепонки около 0,1 мм, форма – эллипса, размеры – 9х11 мм. В центре она имеет вдавление, или пупок (место прикрепления к молоточку). Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке разли­чают верхнюю (меньшую) – свободную ненатянутую и нижнюю (большую) – натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода: она образует с горизонталь­ной плоскостью угол в 45-55°, открытый в латеральную сторону.

С физиологической точки зрения, барабанная пере­понка – это малоподатливая и слаборастяжимая мембрана. Назначение бара­банной перепонки – передавать дошедшие до нее по наружному слухо­вому проходу звуковые волны, точно воспроизводя их силу и частоту колебаний. Для этого необходимо, что­бы барабанная перепонка не имела собственного периода колебаний и не резони­ровала в ответ на дошедшие до нее колебания. Поэтому отдельные уча­стки барабанной перепонки натянуты неодинаково, она поставлена косо, а середина ее конусообразно втянута внутрь и прочно соединена с системой слуховых косточек.

Среднее ухо Среднее ухо представляет трехкосточковую звукопередающую систему. Его основу составляет барабанная полость (cavum tympani) объемом в 1 см³, заполненная воздухом. Она расположена в основании пирамиды височной кости. В этой полости имеется шесть стенок – верхняя, или покрышечная; нижняя, или яремная; медиальная, или лабиринтная; латеральная, или перепончатая, передняя, или сонная, и задняя, или сосцевидная. В лабиринтной стенке, отделяющей ба­рабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха, имеются овальное окно преддверия и круглое окно улитки, ведущие в соответствующие отделы костного лабиринта, разде­ленные мысом. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой.

В барабанной полости находятся три слуховые косточки – стремя (stapes), наковальня (incus), молоточек (malleus) – самые мелкие в человеческом организме. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепон­кой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в овальное окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Таким образом, слуховые косточки составляют цепь, соединяющую барабанную пере­понку с овальным окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо, и тем самым они передают звуковые колебания от барабанной перепонки овальному окну преддверия. Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха – благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, размеры воспринимающей поверхности барабанной перепонки (75 мм²) значительно (в 22 раза) преобладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная сис­тема рычагов, созданная сочленением слуховых косточек, а также различия в размерах эффективной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают усло­вия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, которое примерно в 20 – 22 раза (по мнению других – в 40-60 раз) боль­ше давления, действующего на барабанную перепонку. В результате этого даже слабые звуковые волны, действую­щие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивле­ние мембраны овального окна преддверия и привести к колебани­ям жидкости в улитке. Важно подчеркнуть, что колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В от­сутствие круглого окна из-за несжимаемости жидкости колебания жидкости были бы невозможны. В случае повреждения барабанной пере­понки или даже полного удаления ее слух лишь снижается, но не утрачивается полностью. Это объясняется тем, что мембрана овального окна улитки спо­собна воспринимать звуковые ко­лебания воздуха, находящегося в барабанной полости, и передавать их во внутреннее ухо.

Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц – m. tensor tympani (мышца, напрягающая барабанную перепонку, или тимпанальная мышца) и m. stapedius (стременная мышца, или мышца стремечка). Первая прикреплена к рукоятке молоточка; сокращаясь, она усиливает натяжение барабанной пе­репонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках. Вторая мышца прикрепляется к стремечку; при своем сокращении она фиксирует стремечко и тем самым тоже огра­ничивает его движения. Таким образом, обе мышцы предохра­няют внутреннее ухо от повреждений, которые могли бы возникнуть при действии чрезмерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокращение этих мышц, которое обычно наступает через 10 мс после начала воздействия сильного звука, уменьшает амплитуду колебательных движений слуховых косто­чек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна преддверия и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе. Таким способом внутреннее ухо автоматически предохра­няется от перегрузок. Однако при внезапных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сра­ботать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов). Помимо мышечного защитного механизма существует еще один подобный механизм защиты. Он заключается в том, что при высокой громкости звука (например, при 120 дБ) существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент передачи в сред­нем ухе.

Давление воздушного пространства в полости среднего уха близко к атмосферному. Это служит необходимым условием для нормальных колебаний барабанной перепонки. Урав­ниванию давления способствует слуховая (евстахиева) труба, которая соединяет носоглотку с полос­тью среднего уха. Ее длина достигает 3,5 см, а диаметр – 1-2 мм. Она состоит из костной ('/з) и хрящевой (²/₃) частей и от­крывается в носовой части глотки щелевидным глоточным отверстием. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глотания, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Эта особенно важно при резком перепаде давления – при взлете или посадке самолета, в скоростном лифте, при близкой артиллерийской стрельбе. Своевременное раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления, снимает неприятные ощущения и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к кото­рому относится улитка с кортиевым органом. В этом разделе будут рассмотрены лишь стро­ение и функция улитки, содержащей звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом, внутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяю­щий форму костного. Между обоими лабиринтами имеется щелевидное пространство, заполненное перилимфой. Стенки костного лабиринта обра­зованы компактной костной тканью. Лабиринт расположен между бара­банной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Костное пред­дверие (vestibulum) – овальная полость, сообщающаяся с полукружными ка­налами, на ее латеральной стенке имеется окно преддверия, у на­чала улитки – окно улитки. На медиальной стенке преддверия начинается водопровод преддверия (aqueductus vestibuli), который проходит через пи­рамиду и открывается на ее задней поверхности.

Костная улитка (cochlea) у человека образует 2,5 завитка. Ее длина достигает 35 мм; диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее – 0,5 мм. Завитки идут вокруг горизонталь­но лежащего стержня – веретена, вокруг которого наподобие вин­та закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тон­кими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва – VIII пары черепно-мозговых нервов. В основа­нии пластинки расположен спиральный канал (canalis spiralis), в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней пе­репончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки – геликотрему.

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находя­щегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них – средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть – это лестница преддве­рия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя – барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддве­рия сообщается с перилимфатическим пространством пред­дверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преоблада­ет содержание натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентрацией ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоминает внутриклеточную жидкость. По отношению к перилимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя – преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи – эндотелием. Между ними распо­ложена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех за­витках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), бо­гатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя – барабанная стенка, обращен­ная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она пред­ставлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой распо­лагается спиральный, или кортиев орган, осуществляющий восприя­тие звуков. Плотная и упругая базилярная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным – к спираль­ной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине – вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а затем по направ­лению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волокна состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембраны создает условия для их колебатель­ных движений.

Звуковоспринимающий рецепторный аппарат (кортиев, или спиральный, орган) представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток – наружные и внут­ренние.

Наружные опорные клеткилежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внут­ренние – ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образу­ют канал треугольной формы – внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие ме­ханические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внут­ренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистен­цию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образу­ют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковой клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волос­ковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95 % волокон слухового нерва несет информацию в продолговатый мозг от внут­ренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5 % волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна – аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходя­щие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они ока­зывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздейст­вуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Современные исследования показали, что при действии звука основная мембрана начинает колебаться, в результате чего стереоцилии рецепторных клеток под воздействием покровной мембраны наклоняются. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 калиевых каналов в мембране стереоцилии, в результате чего возрастает поток ионов калия в стериоцилию (сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, составляет всего около 2 • 10^-13 ньютонов). Таким образом, в ответ на воздействие звука волосковая клетка деполяризуется, при этом максимальная величина рецепторного потенциала наблюдается уже спустя 100-150 мс от начала воздействия звука. Однако открывание всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Для усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы предусмотрен специальный механизм, который заключается в механическом взаимодействии всех стереоцилий каждой волосковой клетки. Дело в том, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими попереч­ными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. В свою очередь этот потенциал, т.е. дполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата? аспартата?). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее (при достижении критического уровня деполяризации) – ге­нерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Сегодня известно, что высокие звуки раздражают волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки возбуждают волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках. Показано также, что внутренние волосковые клетки (в силу их более высокой чувствительности) лучше отражают интенсивность звука, чем наружные волосковые клетки.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.

Г. Гельмгольц был первым, кто попытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. В 1863 г. он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которой лежит так называемый принцип места. Г. Гельмгольц предположил, что базилярная мембрана натянута по ширине и что механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебания одной части мембраны не передаются соседним участкам. Согласно Г. Гельмгольцу, поперечные волокна базилярной мембраны отвечают на звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса, т.е. различные участки базилярной мембраны резонируют в зависи­мости от периода колебаний воспри­нимаемого звука, причем при низких тонах резонируют более длинные и менее натянутые волокна верхней части улитки, а при высоких – короткие и сильно натянутые волокна в нижней части улитки. Иначе говоря, базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резо­нирующих полос, подобных струнам рояля (самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, – на самые низкие частоты). Соответственно этим участкам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако исходные предпосылки резонансной теории Г. Гельмгольца были опровергнуты в 50-60-е гг. 20 века Г. Бекеши. Он доказал, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Он также показал, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. Не отвергая исходный принцип места, предложенный Г. Гельмгольцем, на основании новых фактов Г. Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к вершине. При этом градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в об­ратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются довольно далеко. Следовательно, первая, самая жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастот­ным фильтром. Таким образом, энергия коротковолновых колебаний рассеива­ется, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины. Итак, согласно Г. Бекеши, бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направ­лены к основанию, а для низких частот – к вершине улитки. Таким образом, при дей­ствии тонов определенной частоты колеблется не одно волокно основной мембраны (как это предполагал Г. Гельмгольц), а целый участок этой мембраны. Второе отличие – резо­нирующим субстратом служит не волокно основной мембраны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и наоборот. Третье отличие – при ко­лебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна ос­новной мембраны, а большие или меньшие ее участки и, следовательно, возбуждается разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Интенсивность звуковой волны, вероятнее всего, отражается в амплитуде рецепторного потенциала волосковой клетки (чем больше сила звука, тем она выше), а также в том, какие рецепторы (наружные или внутренние) возбуждаются преимущественно. Предполагается, что внутренние фонорецепторы воспринимают звуки низкой интенсивности, а наружные – звуки высокой интенсивности

Таким образом, современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слу­ховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжи­маемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стре­мечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекраще­нии давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, по­этому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основ­ной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.