Распределение жизни в биосфере

Одно из свойств биосферы – это непрерывность её живого покрова (континиум). В настоящий период на поверхности Земли полностью лишены жизни лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов.

Жизнь, появившись сначала в водной среде, постепенно распространялась всё шире и шире, заняв всю биосферу. Это объясняется тем, что жизнь обладает значительным запасом прочности и устойчивости к воздействию среды. Некоторые организмы в покоящемся состоянии способны переносить крайние пределы температур от абсолютного нуля до +180ºС. Давление, при котором существует жизнь, – от долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах. В состоянии анабиоза многие бактерии, споры грибов и растений сохраняют жизнеспособность в полном вакууме. Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий среды. Некоторые организмы живут в концентрированных растворах солей и кислот (например, уксуснокислые и серные бактерии, некоторые грибы, нематоды и др.), при высоких дозах ионизирующего излучения (бактерии, инфузории), в анаэробных условиях и т. п. Однако распределение жизни в биосфере отличается крайней неравномерностью. Например, в пустынях, тундрах, высоко в горах концентрация жизни значительно меньше, чем во влажных тропических лесах, в чернозёмной почве, в поверхностных слоях водоёмов и др. Наиболее высокая концентрация живого вещества отмечается на границах раздела основных сред, где почва, вода и воздух близко соседствуют друг с другом. В.И. Вернадский назвал места наибольшей концентрации организмов «плёнками жизни».

В наземной среде распределение живых организмов определяется зональными климатическими и ландшафтными факторами. В наземных экосистемах выделяют две «плёнки жизни»: 1) приземную – между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова и 2) почвенную.

Приземная «плёнка жизни» может иметь толщину от нескольких сантиметров (тундра, болота, пустыни и др.) до нескольких десятков метров (леса). Почвенная плёнка наиболее насыщена жизнью. Здесь на 1 м² почвы могут насчитываться миллионы насекомых и их личинок, десятки и сотни дождевых червей, сотни миллионов и миллиарды микроорганизмов. Толщина этой плёнки зависит от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом.

В океане также выделяют две «плёнки жизни»: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной плёнки обусловливается тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она может колебаться от нескольких десятков и сотен метров в чистых водах до нескольких сантиметров в загрязнённых водоёмах. Данная плёнка образована в основном гетеротрофными организмами, и их количество зависит от поступления органического вещества с поверхностной плёнки.

На стыках сред жизни или различных экосистем нередко возникают локальные сгущения жизни. Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:

1. Прибрежные – располагаются на контакте водной и наземно-воздушной сред. Протяжённость их тем значительнее, чем больше вынос органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Богатство жизни здесь обеспечивается благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, симбиотическими связями и другими факторами.

3. Саргассовые сгущения – создаются большими массами плавающих водорослей в Саргассовом и Чёрном морях.

4. Апвеллинговые сгущения – приурочены к районам океана, в которых происходит восходящее движение водных масс от дна к поверхности. Они несут много донных органических и минеральных веществ и в результате перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Здесь происходит основной промысел рыб и других морепродуктов.

5. Рифтовые глубоководные сгущения – открыты в 70-х годах прошлого века. Существуют на глубине 2–3 км. Первичная продукция в них образуется хемосинтезирующими бактериями, которые живут за счёт энергии, высвобождающейся при окислении ими соединений серы, поступающих из разломов дна (рифтов). Эти экосистемы живут за счёт энергии недр Земли.

 

Живое вещество биосферы

В.И. Вернадский в своём учении показал, что все организмы Земли образуют единое «живое вещество». Так как вещество и энергию для обмена веществ организмы поглощают из окружающей среды, они преобразуют её уже только тем, что живут. Современные свойства жизни в значительной степени определены влиянием обитающих в них организмов. Происхождение и свойства почвы целиком обусловлены деятельностью живых организмов. Только они производят и разлагают органическое вещество, формируют структуру почвы, её химизм и плодородие.

В водной среде живые организмы влияют на химический состав воды, поглощая вещества и выделяя в неё продукты жизнедеятельности. Растения выделяют кислород, который растворяется частично в воде. Животные-фильтраторы пропускают через себя огромное количество воды, изымая из неё органические вещества и растворённые соли. Подсчитано, что фильтраторы Большого Барьерного рифа (Австралия) в течение 5 лет профильтровывают весь объём Тихого океана. Для многих животных характерно накопление определённых солей. Отмирая, они образуют отложения известняков, кремнезёма, доломитов, формируя таким образом геологическую структуру морского дна. Живое вещество производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав оболочки Земли за время своего существования. Различают ряд функций живого вещества, которые играют исключительно важную роль в планетарных процессах.

1. Энергетическая функция состоит в осуществлении связи биосферно-планетарных явлений с излучением космоса, прежде всего с солнечной радиацией. Основой этой функции является фотосинтез, в процессе которого происходят связывание солнечной энергии, преобразование её в химическую и запасание в виде органического вещества.

2. Газовая функция – это способность организмов создавать и поддерживать определённый газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Кислород атмосферы накоплен за счёт фотосинтеза. Это создало условия для синтеза озона в верхних слоях тропосферы и образования озонового экрана, что обусловило возможность освоения организмами наземной среды. Расходуется кислород в процессах дыхания, выветривания горных пород, горения, минерализации органического вещества и на окисление минеральных веществ.

Углекислый газ поступает в атмосферу за счёт дыхания всех организмов, процессов гниения, брожения, горения. Часть его выделяется при вулканических извержениях из мантии Земли. Расходуется углекислый газ в процессах синтеза органических соединений, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов.

Азот атмосферы способны усваивать и превращать в другие соединения, которые используются для построения своего тела, многие прокариотные организмы. Благодаря им молекулярный азот переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.

К газам биогенного происхождения относятся также метан, сероводород, многие другие летучие соединения, создаваемые живым веществом.

3. Концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды, которые используются для построения их тела. Концентрация этих элементов в телах организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде. Отмирая, организмы образуют отложения органических пород – известняков, доломитов, кремнезёма, других осадочных пород. Отложения осадочных пород формировали химизм воды, рельеф дна океанов и морей, участвовали в становлении рельефа континентов и в образовании различных типов почв.

4. Деструкционная функция связана с разложением остатков мёртвых организмов. При этом происходит минерализация органического вещества, т. е. превращение его в неорганическое (СО₂, Н₂О, NН₃, минеральные соли). Разложение органического вещества начинается с участием животных (измельчают, переваривают), а завершается бактериями и грибами. Часть промежуточных веществ распада преобразуется в гумус почвы. В тропических лесах опад органических веществ разлагается за 1–2 года, в лиственных лесах умеренной зоны – за 2–4 года, в хвойных – за 4–5 лет. Интенсивность минерализации зависит от температуры, влажности, видового состава организмов.

5. Окислительно-восстановительная функция заключается в способности организмов осуществлять процессы окисления и восстановления неорганических веществ (хемосинтез). В результате образуются месторождения серы, сульфидных, железных и марганцевых руд. Благодаря этому вовлекаются в круговорот элементы из неживой природы.

6. Транспортная функция – перенос, рассеивание химических элементов в результате перемещения, миграций организмов, а также через их трофическую деятельность.

Всё живое вещество Земли ничтожно мало по своей массе по сравнению с массой любой из верхних оболочек Земли (атмосферы, литосферы, гидросферы). По современным данным общее количество массы живого вещества равно 2420 млрд т (2,42·10¹² т), в то время как масса атмосферы равна 5,15·10¹⁵ т, гидросферы – 1,5·10¹⁸ т, а Земли – 6·10²¹ т. То есть масса живого вещества меньше одной миллиардной массы Земли (0,4·10^-9 т). Если его равномерно распределить по поверхности планеты, то оно покроет её слоем в 2 см. Однако по своему воздействию на окружающую среду живое вещество занимает особое место и качественно отличается от других оболочек земного шара.

Таким образом, совместная деятельность всех форм жизни активно преобразует свойства основных сред жизни и общие свойства биосферы в целом оказываются в значительной степени созданными живым веществом и благоприятствующими его развитию и функционированию.

 

Стабильность биосферы

Уникальность нашей планеты состоит в том, что на ней есть жизнь. Основой поддержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Содержание в биосфере химических элементов, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов, небезгранично. Только система круговоротов могла придать им свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из тел организмов в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока солнечной энергии.

В соответствии с объёмом рассматриваемых экосистем различают локальные биологические круговороты, биогеохимические циклы материков и океанов и общепланетарный биогеохимический круговорот.

Глобальный биогеохимический круговорот вещества на планете создаётся из локальных биологических круговоротов, осуществляемых в отдельных экосистемах, и тех циклических перемещений атомов, которые вызываются действием ландшафтных и геологических причин (ветровая эрозия, горообразование, вулканизм, движения морского дна и др.).

Биологические круговороты не полностью замкнуты. Часть химических элементов и их соединений постоянно выпадает из общей циркуляции и скапливается вне организмов, создавая запасы биогенных веществ. Те из них, которые оказываются малодоступными для живых организмов и поэтому медленно вовлекаются в биологический круговорот, составляют резервный фонд того или иного химического элемента в биосфере. Другая часть биогенных веществ, интенсивно циркулирующая между телами организмов и окружающей средой, называется обменным фондом. Соотношения между резервным и обменным фондами в биосфере у всех биогенных элементов различны.

Круговорот углерода. Содержащийся в атмосфере и гидросфере углерод в составе углекислого газа ассимилируется наземными и водными растениями в процессе фотосинтеза и включается в состав органических веществ (рис. 20).

 

Свет

 

Рис. 20. Схема круговорота углерода

 

Высвобождение углерода из органических веществ происходит в процессе дыхания организмов и минерализации органических остатков редуцентами. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почве образуется гумус, который является одним из важных резервуаров углерода на суше. Часть органического вещества не разлагается и постепенно превращается в такие породы, как торф, бурый уголь, горючие сланцы, известняки, доломиты. Они пополняют резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота.

Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счёт деятельности организмов, и лишь небольшая часть его выделяется из недр Земли в составе вулканических газов. В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы являются добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых, что приводит к повышению концентрации углекислого газа в атмосфере.

Круговорот кислорода. Кислород освобождается из молекул воды в процессе фотосинтеза, осуществляемого наземными и водными растениями. В воде кислорода содержится в 21 раз меньше, чем в атмосфере. Выделившийся кислород расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов, на окисление органических остатков и минеральных соединений.

Обменный фонд кислорода в атмосфере составляет около 5% от общей продукции фотосинтеза. Накопление кислорода в атмосфере и гидросфере происходит в результате неполной замкнутости цикла углерода. На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение части органического вещества в осадочных породах, торфе, углях послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере.

В настоящее время более 10 млрд т (10–16%) свободного кислорода из общего количества, выделенного в процессе фотосинтеза, расходуется при сжигании топлива, на окисление отходов, в результате работы транспорта, промышленных предприятий и т.д., что может нарушать его нормальный круговорот.

Круговорот азота. Молекулярный азот, содержащийся в атмосфере, недоступен растениям, так как они могут усваивать азот только в виде ионов аммония, нитратов из почвенных или водных растворов. Атмосферный азот способны усваивать только прокариотные организмы (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты). Азотфиксирующие микроорганизмы превращают азот в доступную растениям форму, обогащая почву азотом. Аммонифицирующие микроорганизмы разлагают содержащие азот органические вещества до аммиака, который может вновь поглощаться корнями растений, а частично нитрифицирующими бактериями превращаться в нитриты и нитраты. Образовавшиеся нитраты вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит в процессе денитрификации, которая осуществляется бактериями. Таким образом, круговорот азота зависит преимущественно от деятельности бактерий (рис. 21).

 

 

 

Рис. 21. Схема круговорота азота

 

Растения встраиваются в него, используя промежуточные соединения этого цикла для образования органического вещества. Небиологическая фиксация азота и поступление в почву его соединений происходят также с дождевыми осадками и при ионизации атмосферы и грозовых разрядах.

Деятельность человека приводит к изменению цикла азота как целенаправленно (при использовании азота атмосферы для производства удобрений), так и непреднамеренно (в результате высоких температур, создаваемых промышленными установками). В целом такие процессы превышают деятельность азотфиксирующих прокариот и природных явлений. Неумеренное использование азотных удобрений приводит к накоплению избытка нитратов в водоёмах, в грунтовых водах, в конечном счёте – в питьевой воде и в продуктах питания, что является опасным для здоровья человека.

Круговорот серы. В биосфере основные запасы серы содержатся главным образом в виде пиритов и сульфатов.

Рис. 22. Схема круговорота серы.

 

Несмотря на наличие ряда газообразных соединений серы (H₂S, SO₂), преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Сера входит в состав аминокислот (метионина, цистеина, цистина) и при разложении микроорганизмами органических остатков освобождается в виде сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды ионы SО₄^2-, поставляемые им деятельностью прокариотов. С речным стоком ионы сульфатов поступают в водные экосистемы, где в анаэробных условиях сульфатредуцирующими бактериями восстанавливаются до сероводорода. Серные бактерии, в свою очередь, окисляют сероводород до элементарной серы и сульфатов (рис. 22). Основное накопление серы происходит в почве и океане. Частично сера возвращается в атмосферу при выделении из вод сероводорода и окисляется здесь до двуокиси, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Большие объёмы диоксида серы поступают в атмосферу в результате сжигания горючих ископаемых и промышленного использования сульфатов и элементарной серы. Это не только нарушает круговорот серы, но и служит источником кислотных дождей и наносит ощутимый вред живым организмам.

Круговорот фосфора. Фосфор в отличие от других биогенных элементов не образует газовой формы.

	Фосфат-ионы (РО4)		Фосфор в организмах

Потребление

растениями

 

 

Водные экосистемы

		Осадки («уход в геологию»)

 

 

Рис. 23. Схема круговорота фосфора

 

Основной резервный фонд фосфора содержится в горных породах и на дне океана. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и вымывается в водоёмы. В водных экосистемах фосфаты поглощаются фитопланктоном и передаются по цепям питания другим организмам. Большая часть соединений фосфора в океане захоранивается с остатками организмов на больших глубинах, переходя с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворимые фосфаты взаимодействуют с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. Наземные залежи фосфоритов и апатитов разрабатываются в качестве удобрений.

На суше растения усваивают из почвы фосфаты, освобождённые редуцентами из разлагающихся органических остатков в виде ионов ортофосфорной кислоты (рис. 23). Часть фосфора из океана на сушу поступает с морепродуктами, но это не компенсирует его потребности. Дефицит фосфора в значительной степени восполняется человеком через внесение минеральных удобрений.

Таким образом, стабильность биосферы основывается на взаимосвязи биогенных процессов, на согласованности циклов отдельных элементов, главным двигателем которых являются все живые организмы, обеспечивая процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

 

Эволюция биосферы

Возникновение жизни и биосферы представляет собой крупнейшую проблему современного естествознания, которая ещё ждёт своего разрешения. Даже на такой вопрос, как «Что древнее, жизнь или Земля?» – наука не может сегодня дать определённого ответа. Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на нашей планете допускали, что в течение огромного промежутка времени планета после возникновения её 4,5 млрд лет назад была безжизненной. На её поверхности происходил абиогенный синтез органических соединений, который привёл к появлению первых примитивных организмов. Установилось представление о происходившей на Земле длительной химической эволюции, предшествовавшей биологической и охватившей период до 1 млрд лет.

В последние десятилетия появились и другие представления о необычайной длительности существования жизни. Они были высказаны В.И. Вернадским и другими учёными и подтверждаются современными исследованиями в области палеонтологии и палеогеохимии. В наиболее древних отложениях земной коры обнаружены следы жизни (в Западной Гренландии, комплекс Исуа) – органические соединения в графитовых включениях, окисленное железо. Эти следы указывают на присутствие фототрофных организмов в тот период (4 млрд лет назад и ранее). Появлению автотрофных фотосинтезирующих организмов должен был предшествовать период существования гетеротрофных организмов. Отсюда следует, что начало жизни отодвигается ещё дальше – за пределы 4 млрд лет назад. Таким образом, жизнь на планете, по последним данным, существует примерно столько, сколько существует сама планета.

В свете новых данных неизбежно следует вывод о раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволюция вещества Земли и всех планет Солнечной системы совершалась ещё в космических условиях в период, предшествовавший их образованию. Некоторые исследователи полагают, что образование основной массы сложных органических веществ как родоначальников жизни совершалось за пределами Земли в период, предшествовавший её образованию. В настоящее время получены космохимические данные, указывающие на возможности возникновения органических веществ в космических условиях. Сложные органические вещества обнаружены в метеоритах, возраст

 

Развитие органического мира

Эра (дли-тельность, млн лет)	Период (длительность, млн лет)	Начало, млн лет назад	Климат и среда (глобальные геологические изменения)
Кайнозойская (новой жизни), 66±3	Антропо-геновый, 1,5–2,0	1,5–2,0	Характерна неоднократная смена потеплений и похолоданий. Крупные оледенения в средних широтах Северного полушария
Неогеновый (верхне-третичный), 23	25±2	Устанавливается равномерный тёплый климат
Палеогеновый (нижнетре-тичный), 41±2	66±3	Интенсивное горообразование (Крым, Кавказ, Памир, Гималаи, Анды и др.). Движения континентов; обособление морей Каспийского, Средиземного, Чёрного и Аральского
Мезозойская (средней жизни), 165	Меловой, 70	136±5	Похолодание климата во многих районах Земли. Выраженное отступление морей, сменившееся обширным увеличением площади Мирового океана и новым поднятием суши. Интенсивные горообразовательные процессы (Альпы, Анды, Гималаи)
Юрский, 60	190– 195±5	Вначале влажный климат сменяется к концу периода засушливым в области экватора. Движения континентов, формирование Атлантического океана
Триасовый, 30–40	230±10	Ослабление климатической зональности, сглаживание температурных различий. Начало движения материков
Палеозойская (древней жизни) 340±10	Пермский, 50	230±10	Резкая зональность климата. Завершение горообразовательных процессов карбона. Отступление морей и формирование полузамкнутых водоёмов. Рифообразование
Каменно-угольный (карбон) 65±10	345±10	Всемирное распространение лесных болот. Равномерно тёплый влажный климат сменяется в конце периода холодным и сухим. Период завершается обширным оледенением южных континентов. Активное горообразование (Тянь-Шань, Урал, Альпы, Судеты, Кордильеры, Скалистые Альпы)

Таблица 3

 

Развитие органического мира
Мир растений	Мир животных
Растительный мир принимает современный облик, формируются ныне существующие сообщества	Появление и развитие человека. Животный мир принимает современный характер
Господство покрытосеменных растений; сохраняется большое количество групп, возникших в меловом периоде. Состав флоры близок к современному; в конце периода появляются тайга и тундра	В морях большое количество кораллов, моллюсков
Широко распространяются пресноводные костные рыбы, вымирают многие формы головоногих мол-люсков. На суше среди позвоночных: хвостатые и бесхвостые амфибии; крокодилы, ящерицы, змеи и черепахи. Появляются многие отряды млекопита-ющих, в т.ч. приматы. Обособление центра развития растительности и животных в Южной Америке. Широкая дивергенция птиц. Расцвет насекомых
Резкое сокращение численности папоротников и голосеменных. Появление первых покрытосеменных растений	Появление настоящих птиц, плацентарных и сумчатых млекопитающих. В водоёмах преобладание костных рыб. Расцвет насекомых. Вымирание крупных рептилий и примитивных мезозойских млекопитающих
Широкое распространение папоротников и голосеменных. Появление хорошо выраженной ботанико-географической зональности	В океане появление новых групп моллюсков, возникновение головоногих, иглокожих. Господство пресмыкающихся на суше, в океане и в воздухе. В конце периода появление первоптиц – археоптерикса
Распространение папоротниковидных, хвощевидных, плауновидных. Вымирают семенные папоротники	Начало расцвета рептилий – века динозавров, появление крокодилов, черепах и др. Возникновение первых млекопитающих, настоящих костистых рыб
Исчезновение лесов карбона из-за вымирания древовидных папоротников, хвощей и плаунов. Распространение хвойных в Северном полушарии	Быстрое развитие рептилий, возникновение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилобитов и сокращение числа отрядов других беспозвоночных и позвоночных
На суше – леса с преобла-данием споровых растений, появление первых хвойных. В болотах и прибрежных районах мелких морей накопление большого количества растительных остатков	Широкое распространение фораминифер, кораллов, моллюсков. Расцвет земноводных, появление первых рептилий – котилозавров, летающих насекомых, лёгочных моллюсков. Сокращение численности трилобитов

 

Эра (дли-тельность, млн лет)	Период (длительность, млн лет)	Начало, млн лет назад	Климат и среда (глобальные геологические изменения)
Палеозойская (древней жизни) 340±10	Девонский, 55	400±10	Климат со сменой сухих и дождливых сезонов. Оледенение на территории современных Южной Америки и Южной Африки. Полное освобождение от моря Сибири и европейской части России
Силурийский, 35	435±10	Вначале сухой климат, затем влажный с постепенным потеплением. Интенсивное горообразование (Скандинавские горы, Саяны), возникновение первых коралловых рифов
Ордовикский, 55±10	490±15	Равномерно умеренный влажный климат с постепенным повышением средней температуры. В начале периода большая часть суши занята морем, затем в связи с интенсивным горообразованием освобождение от воды значительных территорий
Кембрийский, 80±20	570±20	Оледенение в начале периода сменяется умеренно влажным, а затем сухим климатом. Активное наступление моря, сменяется в конце периода его отступлением
Протерозойс-кая (ранней жизни), 2000		2600± 100	Поверхность планеты – голая пустыня. Климат холодный, частые оледенения, особенно обширное в середине протерозоя. В конце эры содержание свободного кислорода в атмосфере до 1%. Активное образование осадочных пород
Архейская, 900			Активная вулканическая деятельность. Анаэробные условия жизни в мелководном древнем море. Развитие кислородсодержащей атмосферы

которых 4,5–4,6 млрд лет,что совпадает с возрастом Земли и Луны. В органическом веществе метеоритов обнаружены спирты, углеводороды, органические полимеры, аминокислоты, которые входят в состав белков. Но все они не обладают оптической активностью, что свидетельствует об их абиогенном происхождении. Отсюда можно сделать вывод, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях развития было типичным и массовым явлением. Возникшие в космических условиях органические вещества

Окончание таблицы 3

Развитие органического мира
Мир растений	Мир животных
Развитие, а затем вымирание псило-фитов. Возникновение основных групп споровых растений: плауновид-ных, хвощевидных, папоротниковид-ных, первых примитивных голосемен-ных (семенные папоротники). Появление грибов	Появление рыб всех известных крупных систематических групп. Вымирание значительного количества беспозвоночных и большинства бесчелюстных. Освоение животными суши (пауки, клещи и другие членистоногие), в конце периода первые позвоночные – стегоцефалы
В конце периода – выход растений на сушу – появление псилофитов (риниофиты)	Пышное развитие кораллов и трилобитов. Появление древнейших рыб – акантодов и первых наземных животных, дышащих атмосферным воздухом, – скорпионов. Вымирание некоторых групп кораллов
Исключительное разнообразие водорослей	Появление первых позвоночных – бесчелюстных. Остатки первых коралловых полипов. Господство трилобитов, иглокожих. Возникновение новых классов и вымирание некоторых групп беспозвоночных
Дивергентная эволюция водорослей; возникновение многоклеточных форм	Расцвет морских беспозвоночных, из которых 60% – трилобиты. Появление организмов с минерализованным скелетом
Распространены преимущественно одноклеточные зелёные водоросли	Возникновение всех типов беспозвоночных животных. Широко распространены простейшие, кишечнополостные, губки, предки трилобитов, иглокожих. Предположительно первые представители хордовых – бесчерепные
Возникновение жизни на Земле. Появление первых клеточных форм – начало биологической эволюции. Следы жизни незначительны. Обнаружены остатки анаэробных автотрофных предшественников синезелёных (цианобактерии), зелёных водорослей, бактерий. Первые строматолиты

 

вошли в состав многих тел и попали на Землю, где обеспечили возникновение саморегулирующихся высокомолекулярных систем – предков первых живых организмов.

Предполагают, что первые формы жизни на нашей планете представляли собой биохимически простые неклеточные или одноклеточные структуры в водоёмах, гетеротрофные по способу питания. Важным переломным этапом в эволюции биосферы был переход от гетеротрофного к автотрофному способу существования. Восстановительная гетеротрофная биосфера (протобиосфера) превратилась в автотрофную окислительную. Это было обусловлено возникновением фотосинтезирующих организмов, которыми были сине-зелёные водоросли и их предки.

В соответствии с данными палеонтологии можно предполагать, что на протяжении более двух миллиардов лет биосфера формировалась исключительно деятельностью прокариотов. Сформировав кислородную атмосферу, они связали и перевели в карбонатные породы огромное количество углекислого газа, изменили солевой состав океана и сформировали месторождения железных руд, фосфоритов и других ископаемых. Формирование окислительной атмосферы повлекло за собой бурное развитие эукариотных организмов. В связи с ростом и размножением фотосинтезирующих организмов концентрация кислорода в атмосфере постепенно возрастала, что создало предпосылки для образования озонового экрана и выхода живых организмов из гидросферы в наземную среду. Развитие биосферы в ходе геологического времени носило необратимый характер (табл. 3).

 

Концепция ноосферы

Глобальный характер воздействия человеческого общества на природу привёл к появлению в 20-х годах ХХ века понятия ноосферы, ведённого французским учёным Э. Ле-Руа.

Ноосфера (сфера разума) – это сфера взаимодействия природы и общества, в пределах которой разумная человеческая деятельность становится определяющим фактором развития. В.И. Вернадский в своём учении о биосфере глубоко обосновал единство человека и природы. Возникновение человеческого общества, как отмечал В.И. Вернадский, явилось результатом длительного развития живого вещества в пределах биосферы. Появление человека на Земле предопределило неизбежность возникновения нового состояния биосферы – переход её в ноосферу, оболочку разума, охваченную целенаправленной деятельностью самого человека. Как живое вещество и косная материя, объединённые цепью прямых и косвенных связей, образуют единую систему – биосферу, так и человечество и природная среда образуют ноосферу. Оценивая роль живого вещества в создании и развитии биосферы, В.И. Вернадский выделил человека как мощную геологическую силу, способную оказывать влияние на ход биогеохимических процессов биосферы, изменять ту биосферу, которая сформировалась в течение всей геологической истории Земли. Но человеческая деятельность должна идти не вопреки, а в унисон с организованностью биосферы, ибо человечество, образуя ноосферу, всеми своими корнями связано с биосферой. Становление ноосферы, как указывал В.И. Вернадский, – естественное и необходимое следствие человеческих усилий.

В период создания этой концепции противоречивость взаимодействия человека с природной средой не проявлялась с такой силой, как сейчас. Стало ясно, что единство человека и природы противоречиво: из-за усиливающегося влияния человека на биосферу растёт экологический риск как плата человечества за преобразование природной среды. Биосфера превращается в техносферу, причём направленность антропогенного воздействия прямо противоположна направленности эволюции биосферы: снижается биомасса и продуктивность биосферы, разрушаются естественные системы, уничтожаются виды и т. д. Всё это трудно увязать с наступлением эпохи разума. Поэтому представления о ноосфере остаются крайне противоречивыми.

С одной стороны, учение о ноосфере признаётся как величайшее научное достижение, а с другой – как светлая, но зыбкая мечта об управляемой человеческим разумом ноосфере.

Ценность этой концепции в том, что она даёт конструктивную модель вероятного будущего. По мнению многих учёных, биосфера перейдёт рано или поздно в ноосферу. В.И. Вернадский утверждал: на определённом этапе развития человек вынужден будет взять на себя ответственность за дальнейшую эволюцию планеты, иначе у него не будет будущего!

 

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое биосфера в современном представлении?

2. Кто является автором термина и автором учения о биосфере?

3. Каковы пределы активной жизни в биосфере?

4. Что такое «плёнки жизни» по В.И. Вернадскому? Назовите основные «плёнки жизни» в наземных и водных экосистемах. Объясните причины их формирования.

5. Что понимал В.И. Вернадский под «живым веществом» и какие вещества, кроме живого, он выделил в биосфере?

6. Охарактеризуйте основные биогеохимические функции живого вещества в биосфере.

7. Что является центральным звеном биосферы? Обоснуйте свою точку зрения.

8. Что является основным условием стабильности биосферы? Почему биосфера потенциально бессмертна с энергетической и вещественной точек зрения?

9. В чём особенности биогеохимических циклов основных биогенных элементов?

10. Можно ли считать завершённым процесс формирования биосферы?

11. Объясните различия между глобальным биогеохимическим круговоротом веществ и малым биологическим.

12. Что та