Отношения организмов в биоценозах

Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.

По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи – это любое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм, симбиоз), в формировании субстрата, на котором поселяются, или, наоборот, избегают поселяться особи других видов, в изменении температуры, освещённости, влажности среды и т. д. Значительная роль в создании или изменении условий среды для других организмов принадлежит растениям. Под пологом леса подлесок, травянистые растения, а также животные находятся в условиях более выравненных температур, иной важности воздуха и освещённости, чем на открытых пространствах.

На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией, а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.

Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.

Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом. Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза. Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.

Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.

Хищничество и паразитизм – взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого. Хищник и паразит обычно приспосабливаются к использованию своих жертв и хозяев, а последние, в свою очередь, имеют адаптации, направленные на сохранение их жизни. Эти типы взаимоотношений играют важную роль в регулировании численности организмов в биоценозе. Интенсивное размножение хищников и паразитов приводит к сокращению численности их жертв и хозяев. В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведёт к снижению их численности. Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, хищники и паразиты резко различаются по образу жизни и способам адаптаций. Во взаимоотношениях хищник – жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый – в плане успешности охоты, второй – в отношении самосохранения. И хищнику и жертве требуются быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.д. Такой тип отношений ведёт к совершенствованию нервной системы и органов чувств как хищников, так и их жертв, к прогрессивной эволюции видов. Хищники обычно обладают широким спектром питания. Специализация ставила бы их в сильную зависимость от численности определённого вида жертв. Поэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключаться с одной добычи на другую.

Паразитизм в отличие от хищничества характеризуется более узкой специализацией видов. Поскольку хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и «благоустроенное местообитание», то чем лучше приспособлен он к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства. Вследствие такого образа жизни у паразитов происходит упрощение или отсутствие органов чувств, пищеварительной системы и др. В результате длительного отбора среди паразитов получили преимущества те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. В свою очередь, отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нём паразита становится всё менее и менее ощутим. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные или даже во взаимополезные. Есть предположения, что симбиоз мог возникнуть из паразитизма. Например, известно, что умеренное объедание листвы деревьев насекомыми стимулирует ростовые процессы. В результате этого растения более полно развивают фотосинтетический аппарат. Таким образом, паразитизм связан всевозможными переходами с другими типами взаимоотношений.

Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.

Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство.

Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.

Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.

Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.

Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом. При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.

 

Экологическая ниша

Длительное существование в составе многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определённое положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида. То есть под экологической нишей вида понимают его место в природе и весь образ жизнедеятельности, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способу питания, место размножения и его функциональную роль в биоценозе.

Понятие «экологическая ниша» значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Ю. Одум образно назвал местообитание «адресом» вида (организма), а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Но у каждого из них своя и только одна экологическая ниша. Например, одно местообитание в лесу занимают лось и белка, но экологические ниши их совершенно разные: белка живёт в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами; весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством – питание зелёными частями растений, размножение и укрытие в зарослях кустарников и т.п.

Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Существуют понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям приводит к сужению его экологической ниши. На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако у близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдается очень тонкое различение экологических ниш. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в биоценозе. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы и т.д. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счёт разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах; большие синицы ведут поиск на ветвях деревьев, в кустарниках, на пнях; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей.

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и времени. Они могут изменяться на разных стадиях жизненного цикла, как, например, у личинок и жуков майского хруща, головастиков и лягушек.

Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, а внутривидовая, наоборот, способствует её расширению. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых территорий, появление новых биоценотических связей.

Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В естественном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты, поэтому вероятность внедрения в него новых видов очень мала. Если биоценотические связи в сообществе ослаблены или не все ниши заняты, в этом случае в биоценоз могут внедряться новые виды, не характерные для данного сообщества. В таких случаях нередко наблюдается быстрое увеличение их численности, поскольку они находят благоприятные условия и не имеют здесь врагов (хищников, конкурентов и др.). Примером могут служить интенсивное внедрение и расселение колорадского жука, клёна ясенелистного, борщевика Сосновского и многих других видов организмов.

 

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое биоценоз? Назовите характерные для него закономерности сложения, функционирования и развития.

2. Что понимают под видовой структурой биоценоза? Какие факторы влияют на видовое богатство природных сообществ?

3. Приведите примеры видов доминантов и эдификаторов. Объясните их роль в биоценозах.

4. Охарактеризуйте пространственную структуру биоценоза. Поясните её экологическое значение.

5. Назовите типы связей и взаимоотношений между организмами в биоценозах. Приведите примеры положительных и отрицательных взаимодействий между видами. Какое значение они имеют для существования биоценозов?

6. Что понимается под экологической нишей? Чем она отличается от местообитания?

7. Почему культивируемые растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?

8. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли Вы с этим?

 

ГЛАВА 6. Экосистемы

Понятие об экосистемах

Сообщества организмов нераздельно связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.

Для поддержания круговорота веществ необходимо наличие в системе запасов неорганических веществ в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты – это автотрофные организмы (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии), способные синтезировать органические вещества своего тела из неорганических.

Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и преобразующие его в новые формы. В качестве консументов выступают в основном животные и человек.

Редуценты живут за счёт мёртвых органических остатков, разлагая их до неорганических соединений, которые вновь потребляются продуцентами. К ним относятся большинство бактерий, грибы, почвенные беспозвоночные животные (черви, членистоногие). Экосистемы могут формироваться на базе разлагающихся органических остатков (трупов животных, растительных остатков и др.), в этом случае они не имеют продуцентов, а содержат консументы и редуценты или только редуценты. Однако такие экосистемы не способны к самоподдержанию и существуют только до тех пор, пока имеются запасы мёртвого органического вещества, например разлагающийся ствол гниющего дерева, компостная куча и др.

Масштабы экосистем в природе разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (подушка лишайников, гниющее дерево со всем населением), мезоэкосистемы (озеро, луг, лес и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и, наконец, глобальную экосистему – биосферу.

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя множество меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Таким образом, экосистемы не имеют определённого объёма и могут охватывать пространство любой протяжённости.

Ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Часть вещества выносится за их пределы: материки обмениваются веществом с океанами, часть материи наша планета получает из космоса, а часть отдаёт в космос. Особенно велик вынос вещества за пределы экосистем в проточных водоёмах, на крутых склонах гор, в реках, ручьях и др. То есть экосистема – это открытая система.

Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий её существования. В любом конкретном местообитании и в целом на планете запасов неорганических веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов хватило бы ненадолго, если бы они не возобновлялись. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот веществ могут только функционально различные группы организмов.

Параллельно с развитием концепции экосистем в нашей стране успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был В.Е. Сукачёв (1942). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути, но первое из них приложимо для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот вещества, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к участкам суши, которые заняты фитоценозами. В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества, тогда как экосистемы могут не иметь растительного звена. Таким образом, каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Поток энергии в экосистемах

Жизнедеятельность организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счёт постоянного притока энергии. Вся жизнь на Земле существует за счёт солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в химическую энергию органических соединений. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания для других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Ряд питающихся друг другом организмов образует цепь питания, которая является механизмом передачи энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. В каждом сообществе пищевые связи переплетены в сложную трофическую сеть, так как организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других. Например, тля может служить источником пищи для божьих коровок и их личинок, пауков, насекомоядных птиц и многих других видов.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Пищевые цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, в которых первый трофический уровень занимают мёртвые органические остатки, – детритными цепями разложения.

В цепях выедания первый трофический уровень всегда занимают продуценты; второй – растительноядные консументы, а плотоядные, живущие за счёт растительноядных видов, относятся к третьему трофическому уровню; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвёртому (рис. 16.)

 

 

Рис. 16. Упрощённая схема цепи питания

 

Таким образом, различают консументы первого, второго и третьего порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях, а специализированные на растительной пище всегда являются вторым звеном в цепях питания (например, копытные, зайцеобразные и др.). Пища, съеденная животными, обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.

Основная часть усвоенной пищи вместе с заключённой в ней энергией тратится на поддержание всех процессов жизнедеятельности животных, а сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Вся энергия, которая тратится на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающей среде. При этом траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. То есть большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня пищевой цепи к другому теряется, так как к следующему потребителю поступает лишь та энергия, которая заключена в массе организма. Согласно расчётам эти потери могут составлять до 90% энергии на каждом этапе передачи по пищевой цепи, и только около 10% энергии переходит к очередному потребителю. В связи с этим пищевая цепь не может быть очень длинной, обычно включает всего 4–5 звеньев, так как запас энергии, накопленной продуцентом, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением её новых порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счёт постоянного поступления энергии извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.