Глаз. Источники развития, строение основных функциональных аппаратов глазного яблока.

 Адаптивные изменения сетчатки па свету и в темноте.

Глаз состоит из глазного яблока, содержащего фоторецепторые клетки (палочковые и колбочковые нейроны), и вспомогательных структур, к которым относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков (рис. 12.1). Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная - в пигментный слой сетчатки. На 4-й нед эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодифференцированных клеток. На 5-й нед появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) - ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой играет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные фигуры митоза. В результате последующей дивергентной дифференцировки стволовых (матричных) клеток развиваются клеточные диффероны различных слоев сетчатки. Так, в начале 6-й нед из матричной зоны начинают выселяться нейробласты, образующие внутренний слой. В конце 3-го мес определяется слой крупных ганглиозных нейронов. В последнюю очередь в сетчатке появляется наружный ядерный слой, состоящий из нейросенсорных клеток - палочковых и колбочковых нейронов. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов в матричном слое сетчатки образуются глиобласты - источники развития клеток глии.

Высокодифференцированными среди них становятся радиальные глиоциты (мюллеровы волокна), пронизывающие всю толщу сетчатки.

Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных мультиполярных нейронов. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием (эктодермальным) прозрачную роговицу. Изнутри роговица выстлана однослойным эпителием нейроглиального происхождения. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, - из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками (рис. 134): 1) наружной - фиброзной (состоит из склеры и роговицы), 2) средней - сосудистой (включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку) и 3) внутренней - сетчатки, связанной с мозгом зрительным нервом (рис. 134). В состав глазного яблока входит также хрусталик, который прикрепляется волокнами ресничного пояска к ресничному телу. Передняя камера глаза располагается между роговицей, радужкой и хрусталиком, задняя камера глаза - между радужкой, отростками ресничного тела, ресничным пояском и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой, которая вырабатывается ресничным телом и всасывается в венозном синусе склеры. За хрусталиком и ресничным пояском располагается окруженное сетчаткой стекловидное пространство, заполненное стекловидным телом.

Структурные компоненты глаза образуют три основных функциональных аппарата, обеспечивающих его деятельность: светопреломляющий, аккомодационный и рецепторный. Светопреломляющий и аккомодационный аппараты образуют оптическую систему глаза.

1) Светопреломляющий аппарат (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) - обеспечивает преломление световых лучей и проекцию наблюдаемых предметов на сетчатку;

2) Аккомодационный аппарат (радужка с отверстием в центре - зрачком, ресничное тело с ресничным пояском) - обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы (а, следовательно, преломляющей силы) хрусталика, регулирует интенсивность освещения сетчатки (вследствие изменения диаметра зрачка);

3) Рецепторный аппарат (зрительная часть сетчатки) - обеспечивает восприятие и первичную обработку световых сигналов.

Фиброзная оболочка глазного яблока - наружная, состоит из склеры - плотной непрозрачной оболочки беловатого цвета, покрывающей задние 5/6 поверхности глазного яблока, и роговицы - прозрачного переднего отдела, покрывающего переднюю 1/6 (см. рис. 134).

Склера (см. рис. 134 и 138) образована плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из уплощенных пучков (пластинок) коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях параллельно поверхности органа, и лежащих между ними фиброцитов и эластических волокон. В глубоких слоях может содержать меланоциты. Выполняет защитную и опорную функции, к ее наружной поверхности прикрепляются сухожилия глазных мышц. Переходит в роговицу в области лимба роговицы, на внутренней поверхности которого располагается система выстланных эндотелием каналов (трабекулярная сеть), ведущих в венозный синус склеры (шлеммов канал) - путь оттока водянистой влаги из передней камеры глаза

Роговица - выпуклая кнаружи бессосудистая прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. Питание роговицы осуществляется за счет водянистой влаги (в ее центральных участках) и диффузии из сосудов области лимба (в периферических). В состав роговицы входят пять слоев: передний эпителий, передняя пограничная пластинка, собственное вещество, задняя пограничная пластинка, задний эпителий (эндотелий) (рис. 135).

(1) Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий, содержит многочисленные нервные окончания, обеспечивающие высокую чувствительность роговицы, постоянно увлажняется секретом слезных желез. Обладает высокой способностью к регенерации.

(2) Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) - уплотненный наружный слой собственного вещества роговицы; располагается под базальной мембраной переднего эпителия, состоит из сети коллагеновых фибрилл.

(3) Собственное вещество (строма) составляет 90% толщины роговицы - особая плотная волокнистая соединительная ткань, состоящая из 200-250 плоских пучков (пластинок) коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, и лежащих между ними уплощенных фиброцитов (кератоцитов). Гликопротеины основного вещества (хондроитин- и кератансульфаты) обеспечивают прозрачность стромы. Содержит многочисленные нервные окончания; кровеносные и лимфатические сосуды отсутствуют.

(4) Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) - трехмерная сеть коллагеновых филаментов; часто рассматривается как базальная мембрана заднего эпителия.

(5) Задний эпителий (эндотелий) - однослойный плоский, образован интердигитирующими клетками с высокой метаболической активностью. Обращен в переднюю камеру глаза. Участвует в обмене жидкости и ионов в роговице. Слабо регенерирует.

Сосудистая оболочка глазного яблока включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку

Собственно сосудистая оболочка (хороидеа) - осуществляет питание сетчатки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием меланоцитов. В ее состав входят четыре пластинки (слоя):

(1) надсосудистая пластинка - наружная, лежит на границе со склерой;

(2) сосудистая пластинка - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение сосудисто-капиллярной пластинки;

(3) сосудисто-капиллярная пластинка - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают почти всю наружную поверхность сетчатки;

(4) базальный комплекс - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.

Ресничное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатым краем и корнем радужки. Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в выработке водянистой влаги, образовании волокон ресничного пояска, коллагена и гликозаминогликанов стекловидного тела. Обеспечивает кровоснабжение и иннервацию передней части глаза. Его основу образует ресничная мышца, от передней части к хрусталику отходят ресничные отростки. Ресничное тело содержит пигментированную ресничную строму, снаружи покрыто ресничным эпителием, относящимся к передней (цилиарной) части сетчатки (см. рис. 134 и 137).

Ресничная мышца состоит из частично переплетающихся пучков гладких мышечных клеток, лежащих во внутренних отделах циркулярно, в наружных - меридионально-радиально. Сокращаясь, благодаря пучкам, прикрепленным к склере, она ослабляет натяжение волокон ресничного пояска, увеличивая кривизну хрусталика и фокусируя глаз на близкие предметы.

Ресничные отростки - складки ресничного тела, выступающие в заднюю камеру глаза. Образованы соединительной тканью с высоким содержанием пигментных клеток (ресничной стромой) и фенестрированными капиллярами; покрыты ресничным эпителием. Служат участками прикрепления волокон ресничного пояска (цинновой связки) - пучков эластических филаментов, вплетающихся противоположными концами в капсулу хрусталика.

Ресничный эпителий, покрывающий отростки - двуслойный кубический. Состоит из внутренних непигментированных клеток (обращенных в заднюю камеру) и наружных пигментированных клеток. Каждый слой эпителия располагается на собственной базальной мембране. Эпителий (преимущественно внутренний) за счет процессов диффузии, ультрафильтрации и секреции вырабатывает водянистую влагу (фильтрат плазмы крови) и участвует в формировании барьера между кровью и водянистой влагой.

Функции водянистой влаги - питание бессосудистых структур глаза (хрусталика, роговицы) и удаление из них продуктов обмена, сохранение прозрачности сред в камерах глаза, поддержание внутриглазного давления.

Радужка - самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза (см. рис. 134 и 137). Она представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком), связанную своим цилиарным краем (корнем радужки) с ресничным телом. Строму радужки образует пигментная ткань - рыхлая соединительная ткань с большим количеством сосудов, пигментных клеток, вырабатывающих меланин, и отростчатых макрофагов, содержащих фагоцитированный пигмент. Цвет глаз определяется количеством пигментных клеток, плотностью расположения и размерами меланосом в их цитоплазме, характером содержащегося в них меланина, а также сложными оптическими явлениями, связанными с поглощением, отражением и рассеянием света в структурах радужки.

Радужка содержит четыре слоя:

(1) передний пограничный слой образован прерывистой выстилкой из плотно расположенных фибробластов и пигментных клеток;

(2) передний бессосудистый слой;

(3) задний сосудистый слой (содержит многочисленные сосуды, образует бjльшую часть радужки);

(4) эпителий радужки - продолжение цилиарного эпителия сетчатки - двуслойный кубический, с высоким содержанием темного пигмента (эумеланина), особенно в заднем слое, образованном пигментоцитами.

Мышцы радужки образованы гладкими мышечными клетками нейрального происхождения; изменяя диаметр зрачка, они регулируют количество света, падающего на сетчатку.

(1) сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок) состоит из концентрических пучков клеток, лежащих в области свободного края радужки (иннервируется парасимпатическими нервными волокнами);

(2) дилататор зрачка (мышца, расширяющая зрачок), состоит из базальных отростков передних пигментированных миоэпителиальных клеток, идущих вдоль эпителия радужки радиально - от свободного края радужки к цилиарному (иннервируется симпатическими нервными волокнами).

Хрусталик - прозрачное двояковыпуклое тело, которое располагается позади радужки и кпереди от стекловидного тела. Он удерживается волокнами ресничного пояска (см. рис. 134 и 136), меняя свою кривизну в зависимости от их натяжения и обеспечивая тем самым способность фокусировать на сетчатке предметы, расположенные на различном расстоянии от глаза (аккомодация глаза). Хрусталик состоит из капсулы хрусталика, эпителия хрусталика и волокон хрусталика, он не содержит нервов и сосудов.

Капсула хрусталика - тонкий прозрачный эластичный слой, охватывающий хрусталик снаружи, который является базальной мембраной его эпителия. Служит местом прикрепления волокон ресничного пояска и обеспечивает метаболизм хрусталика.

Эпителий хрусталика - слой кубических клеток, лежащий субкапсулярно на его передней поверхности; в области экватора клетки делятся митозом (ядерная, или ростковая, зона), удлиняются и постепенно превращаются в волокна хрусталика.

Волокна хрусталика - удлиненные эпителиальные клетки, лежащие параллельно поверхности хрусталика концентрическими слоями и образующие вещество хрусталика, которое состоит из коры хрусталика и ядра хрусталика. Их ядро и органеллы располагаются в области экватора, цитоплазма содержит особые белки кристаллины. Смещаясь к центру хрусталика, волокна утрачивают ядра и конденсируются, образуя ядро хрусталика.

Сетчатка - внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть сетчатки, выстилающую изнутри заднюю, бjльшую часть глазного яблока до зубчатого края (см. рис. 134), и переднюю, слепую часть сетчатки, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится сосочек зрительного нерва - участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) и служащий местом выхода зрительного нерва, связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается центральная ямка, которая соответствует желтому пятну - участку наилучшего зрения. Структурными компонентами сетчатки являются ее нейроны, пигментный эпителий, нейроглия и сосуды.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) палочковых и колбочковых (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) и (3) ганглиозньх (рис. 140). Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные нейроны) и биполярных и ганглиозных (амакринные нейроны).

Фоторецепторные клетки - палочковые и колбочковые нейроны - имеют вытянутую форму. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных соединительным мостиком, содержащим соединительную ресничку (рис. 141).

Палочковые нейроны воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки) с наружным сегментом цилиндрической формы, в котором содержится стопка мембранных дисков (см. рис. 141), покрытых зрительным пигментом (пурпуром) родопсином. Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. В теле нейрона округлое ядро окружено тонким ободком цитоплазмы; аксональный отросток завершается шаровидной синаптической зоной (сферулой), в пределах которой эти клетки образуют контакт с биполярным нейроном.

Колбочковые нейроны реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. По строению они сходны с палочковыми нейронами, однако наружный сегмент их периферического отростка (колбочки) - более короткий и широкий, конической формы. В нем содержатся мембранные диски (см. рис. 141), образованные складками плазмолеммы и покрытые зрительным пигментом йодопсином. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра крупнее, чем у палочковых клеток, аксональный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое треугольным расширением - ножкой.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) палочковых и колбочковых (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) и (3) ганглиозньх (рис. 140). Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные нейроны) и биполярных и ганглиозных (амакринные нейроны).

Фоторецепторные клетки - палочковые и колбочковые нейроны - имеют вытянутую форму. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных соединительным мостиком, содержащим соединительную ресничку (рис. 141).

Палочковые нейроны воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки) с наружным сегментом цилиндрической формы, в котором содержится стопка мембранных дисков (см. рис. 141), покрытых зрительным пигментом (пурпуром) родопсином. Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. В теле нейрона округлое ядро окружено тонким ободком цитоплазмы; аксональный отросток завершается шаровидной синаптической зоной (сферулой), в пределах которой эти клетки образуют контакт с биполярным нейроном.

Колбочковые нейроны реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. По строению они сходны с палочковыми нейронами, однако наружный сегмент их периферического отростка (колбочки) - более короткий и широкий, конической формы. В нем содержатся мембранные диски (см. рис. 141), образованные складками плазмолеммы и покрытые зрительным пигментом йодопсином. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра крупнее, чем у палочковых клеток, аксональный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое треугольным расширением - ножкой.

Биполярные нейроны своими дендритами образуют синапсы на аксонах фоторецепторных нейронов, а их аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглиозных и амакринных нейронов (см. рис. 140).

Ганглиозные нейроны - крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. Цитоплазма занимает большой объем и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных нейронов и отростками амакринных нейронов. Аксоны, собираясь воедино, образуют зрительный нерв.

Горизонтальные нейроны - ассоциативные мультиполярные нейроны; их дендриты и аксон образуют синапсы на аксонах палочковых и колбочковых нейронов, а также на дендритах биполярных нейронов.

Амакринные нейроны - униполярные ассоциативные нейроны, дендриты которых образуют синапсы с аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных.

Пигментный слой - самый наружный в сетчатке (рис. 138 и 139), он образован кубическими эпителиальными клетками (пигментоцитами) с базально расположенным ядром, развитыми синтетическим и лизосомальным аппаратами, многочисленными митохондриями и гранулами меланина. На апикальной поверхности этих клеток - длинные ветвящиеся отростки, проникающие в фотосенсорный слой между наружными сегментами фоторецепторов, которые они защищают от избыточного освещения. На свету гранулы меланина перемещаются из тела клетки в отростки, окружающие наружные сегменты фоторецепторов, вследствие чего чувствительность глаза снижается, а его разрешающая способность повышается. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток; при этом чувствительность глаза повышается, а разрешающая способность падает. Пигментоциты также переносят ряд веществ в сетчатку, синтезируют и накапливают витамин А, который необходим для образования родопсина, фагоцитируют и переваривают кончики наружных сегментов фоторецепторов.

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией. Радиальные глиоциты - крупные отростчатые клетки, протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям (см. рис. 140) и оплетающие своими латеральными отростками тела нейронов и области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Своими основаниями образуют внутреннюю (глиальную) пограничную мембрану, отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками - наружную (глиальную) пограничную мембрану у основания палочек и колбочек. Астроциты расположены преимущественно во внутренних слоях сетчатки; они охватывают своими отростками капилляры, образуя гематоретинальный барьер.

Слои сетчатки образованы упорядоченно расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглиозный слои, а области их синаптических связей - сетчатые слои (рис. 138-140). Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):

(1) пигментный слой содержит тела пигментоцитов, отростки которых проникают в слой палочек и колбочек;

(2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный) представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;

(3) наружная пограничная мембрана отделяет фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе радиальных глиоцитов;

(4) наружный ядерный слой содержит ядра палочковых и колбочковых нейронов;

(5 ) наружный сетчатый слой - область синапсов между аксональными отростками палочковых и колбочковых нейронов, биполярными и горизонтальными нейронами;

(6) внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных, горизонтальных нейронов и радиальных глиоцитов;

(7) внутренний сетчатый слой - область синапсов между биполярными, ганглиозными и амакринными нейронами;

(8) ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток;

(9) слой нервньх волокон состоит из аксонов ганглизных клеток, образующих зрительный нерв;

(10 ) внутренняя пограничная мембрана образована основаниями радиальных глиоцитов и их базальной мембраны.

Стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса (стекловидная жидкость), которую некоторые авторы рассматривают как особую соединительную ткань. Оно обеспечивает прохождение световых лучей, сохранение положения хрусталика, участвует в метаболизме сетчатки, прижимает сетчатку к сосудистой оболочке.

Заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой - стекловидную камеру (см. рис. 134). Состоит из немногочисленных фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов и лимфоцитов, а также межклеточного вещества, которые совместно образуют стекловидную строму. Последняя высоко гидратирована, содержит коллагеновые фибриллы (концентрируются у периферии тела, формируя стекловидную мембрану) и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сосочка сетчатки к задней поверхности хрусталика проходит стекловидный канал - остатки эмбриональной стекловидной (гиалоидной) артерии.