Строение оболочек стенки сердца.

Сердце - мышечный орган, который вследствие ритмических сокращений обеспечивает циркуляцию крови в сосудистой системе. Оно вырабатывает также гормон - предсердный натриуретический фактор. В состав стенки сердца входят три оболочки (рис. 156): (1) внутренняя - эндокард, (2) средняя - миокард и (3) наружная - эпикард. Фиброзный скелет сердца служит опорой клапанам и местом прикрепления кардиомиоцитов.

Первая закладка сердца появляется в начале 3-й нед развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток, которые расположены под висцеральным листком спланхнотома. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками спланхнотома мезодермы в целомическую полость тела (рис. 13.19). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуются тканевые элементы эндокарда. Та область висцеральных листков спланхнотома мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Последние приближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи и сливаются друг с другом. Этот процесс идет в краниокаудальном направлении. Вначале возникают желудочковые, затем предсердные и синусно-предсердные зоны будущего сердца. Миоэпикардиальные пластинки дифференцируются на две части: во внутренней, прилежащей к мезенхимной трубке, находятся стволовые кардиомиобласты, а в наружной - тканевые элементы эпикарда.

Клетки зачатка миокарда - кардиомиобласты - делятся и дифференцируются в кардиомиоциты (см. главу 9). Их объем увеличивается, и на 2-м мес развития зародыша в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Z-полоски появляются одновременно с саркотубулярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-системы). На плазмолеммах контактирующих кардиомиоцитов местами отмечаются десмосомоподобные структуры. Формирующиеся в кардиомиоцитах миофибриллы также прикрепляются к плазмолеммам, где позднее образуются вставочные диски.

В конце 2-го мес появляются признаки формирования проводящей системы, кардиомиоциты которой отличаются многоядерностью, замедленной дифференцировкой миофибриллярного аппарата. К 4-му мес заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.

Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются в основном как дупликатура эндокарда.

Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона 2,5 мес) начинает врастать соединительная ткань из эпикарда. На 4-м мес внутриутробного периода из эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий в будущем фиброзную пластинку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го мес развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда. Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая - из эндокарда. Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов человека, а на 8-й нед в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4-10 нейробластов. Из клеток нервного гребня, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки. Холинергический и адренергический нервные аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающееся сердце идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже - в правом, затем в левом желудочке. При этом вначале в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее - ветви грудных симпатических волокон.

Эндокард выстлан эндотелием, под которым расположен соединительнотканный субэндотелиальный слой. Еще глубже залегает мышечно-эластический слой, содержащий гладкие мышечные клетки и эластические волокна. Наружный соединительнотканный слой связывает эндокард с миокардом и переходит в его соединительную ткань.

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой - трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток (рис. 13.21). Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично перекрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В субэндотелиальном слое выявлены тонкие коллагеновые волокна, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого клапанов - в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.

Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково.

Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в субэндотелиальном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона имеет неровную поверхность. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити (chordae tendineae). В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон. На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны. По своему строению они имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии. На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя характеризуется наличием пучков филаментов толщиной 5-8 нм и многочисленных пиноцитозных пузырьков. В субэндотелиальном слое содержатся фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в виде консолей поддерживают эндотелиальные клетки. К субэндотелиальному слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл, идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластикоколлагеновая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами.

Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

Миокард - самая толстая оболочка стенки сердца - состоит из кардиомиоцитов, объединенных в сердечные мышечные волокна посредством вставочных дисков (см. рис. 92 и 156). Эти волокна образуют слои, спиралевидно окружающие камеры сердца. Между волокнами располагается соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. Кардиомиоциты разделяют на три типа: сократительные, проводящие и секреторные (эндокринные). Описание этих клеток приведено в разделе «Мышечные ткани».

Проводящая система сердца располагается в миокарде и представляет собой его специализированную часть, которая обеспечивает координированное сокращение камер сердца благодаря способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Образование импульсов происходит в синусно-предсердном (сино-атриальном) узле, откуда они передаются в предсердия и предсердно-желудочковый (атрио-вентрикулярный) узел по специализированным путям. Из предсердно-желудочкового узла импульсы, после небольшой задержки, распространяются по предсердно-желудочковому (атриовентрикулярному) пучку (пучку Гиса) и его ножкам, ветви которых формируют в желудочках субэндокардиальную проводящую сеть. В узлах располагаются мышечные клеткиводители ритма - стимулирующие кардиомиоциты (узловые миоциты, клетки-пейсмекеры) - светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием слабо ориентированных миофибрилл и крупными ядрами. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящие сердечные волокна (волокна Пуркинье). Эти клетки светлее, шире и короче сократительных кардиомиоцитов, содержат немногочисленные неупорядоченно расположенные миофибриллы, часто лежат пучками (см. рис. 93 и 156). Проводящие кардиомиоциты численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях, встречаются по периферии узлов. Промежуточное положение между узловыми миоцитами и сократительными кардиомиоцитами занимают переходные клетки, которые располагаются преимущественно в узлах, но проникают и в прилежащие участки предсердий.

Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может иметься в значительном количестве жировая ткань. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда.