Факторы препятствующие межвидовому скрещиванию

 

Развить тезис:

Линнеевская концепция существования реальных видов.

 

В соответствии с Линнеевской концепцией «реального вида», вид (если он реально существует) не должен скрещиваться с другими видами. Это условие реальности существования видов является основой при объяснении видимого нами огромного разнообразия видов в природе. Если бы виды легко скрещивались между собой, то в конечном итоге процесс полового размножения привел бы к полному обобщению в потомстве их признаков и свойств, что в свою очередь стерло бы все границы между видами. Однако в природе этого не происходит и, прежде всего потому, что между видами существуют барьеры нескрещиваемости.

 

Нескрещиваемость между видами в пределах рода и поддержание их специфичности в природе обеспечивается рядом факторов (реконструкция по Дж. В. райту, 1978, стр. 316; Б.В.П.).

 

1. Географическая изоляция. Многие виды деревьев и кустарников распространены по поверхности суши в пределах ареала рода достаточно широко, и нередко их ареалы (ареалы их популяций) отделены друг от друга географическими преградами (значительные расстояния, исключающие обмен пыльцой; высокие горные хребты, моря океаны и т.п.), надежно изолирующими их от других видов того же рода, и полностью исключающими обмен генетической информацией посредством переноса пыльцы, семян и пр. Такие ареалы называются аллопатрическими. Ярким примером этого выступает распространение видов рода тополь. Для тополей, относящихся к одной секции и близким секциям, географическая изоляция является самым существенным препятствием для межвидовой гибридизации. В пределах ареала вида удается обнаружить представителей только одного вида произрастающего практически повсеместно. Это было объяснено результатами опытов по искусственному скрещиванию. Было установлено, что многие виды в пределах секции могут скрещиваться между собой настолько легко, что если два вида или большее их количество растут рядом, то они, быстро скрещиваясь, обмениваются генетическим материалом и сливаются в один вид, который распространится на всю территорию, на которой возможен свободный обмен генами между этими видами.

 

Аналогичные выводы можно сделать в отношении изолированных популяций одного вида. Изоляция природных популяций облепихи приводит к их выраженной специфичности по многим признакам (*** ПРИВЕСТИ ПРИМЕРЫ ИЗ РАБОТЫ *** о специфичности изолированных популяций; дать определение понятий «симпатрический ареал», «аллопатрический ареал»).

 

2. Фенологическая изоляция. Различия в фенологии видов, в частности в сроках цветения, обусловливают невозможность их взаимного переопыления. Одним из примеров может служить фенологическая изоляция между кленом красным и кленом серебристым. В местах естественного распространения в Северной Америке эти два вида, могут произрастать на общей территории, но при этом сохраняют свою специфичность. Объясняется это тем, что они цветут в разное время, поэтому не скрещиваются, и обмен генетическим материалом между ними не происходит. Однако, если пыльцу клена серебристого, зацветающего раньше, собрать и сохранить в искусственных условиях, а потом ей опылить цветки клена красного, цветущего позже, то образуются гибриды с признаками обоих видов.

 

У облепихи в горных районах Китае при размещении разных видов на различной высоте над уровнем моря наблюдаются существенные сдвиги в сроках цветения, исключающие их переопыление. Фенологические формы дуба устойчиво существуют в составе вида по причине их фенологической изоляции, которая исключает обмен генетическим материалом между представителями разных фенологических форм и поддерживает их специфичность. Известны фенологические формы дуба черешчатого, ели европейской и других видов деревьев и кустарников (дать определение понятий «фенология», «фенологическая изоляция»).

 

3. Очень большие генетические различия. Различия между видами, принадлежащими к одному роду, в генетическом отношении могут быть весьма значительными. Они препятствуют прорастанию пыльцевого зерна и исключают из-за этого оплодотворение при попадании пыльцы одного вида на женские цветки другого. Многие виды сосен могут произрастать в непосредственной близости друг от друга, цвести в одно и тоже время, но при этом не образуют гибридного потомства и сохраняют свою специфичность. Дж. В. Райт (1978, стр. 316) приводит пример с сосной смолистой и сосной Ламберта и делает предположение о выделении цветками сосны Ламберта секрета, препятствующего прорастанию пыльцы сосны смолистой. В нижегородской области в зоне естественного распространения сосны обыкновенной широко интродуцирована сосна веймутова, так что представители этих видов располагаются в непосредственной близости друг от друга. Сроки их цветения в значительной степени совпадают, но при этом переопыления видов не происходит, хотя деревья и того и другого вида образуют многочисленные шишки и негибридные семена. Тоже имеет место и в отношении сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской, различных видов тополей, относящихся к разным секциям.

 

4. Нежизнеспособность эмбриона при небольших генетических различиях между видами (при физиологической совместимости). При небольших генетических различиях между видами (это имеет место между близкородственными видами) пыльца одного вида, попадая на рыльца другого вида, может успешно прорастать и обеспечить процесс оплодотворения. Однако гибридный эмбрион при этом не развивается. Подобный пример приводит Дж. В. Райт (1978, стр. 316) по сосне веймутовой, относящейся в составе рода СОСНА к трибе стробус. Если её женские цветки опыляются пыльцой других близкородственных сосен, то происходит оплодотворение, но образовавшиеся эмбрионы гибнут на ранних стадиях. Прорастание пыльцевого зерна и процесс слияния гамет в этом случае служили стимулом формирования только оболочки семени, так что в результате развилось много пустых семян. У сосен такое явление наблюдается нередко, и образующиеся семена в подавляющем количестве оказываются пустыми.

 

5. Негомологичность хромосом. Генетические различия между видами могут быть не столь велики, чтобы препятствовать нормальному опылению, оплодотворению и развитию эмбриона, но достаточными для того, чтобы помешать образованию правильного диплоидного набора гомологичных хромосом у гибридов. В этих случаях гибриды образуются, но оказываются стерильными, что исключает возможность их дальнейшего семенного размножения или использование в селекционном процессе. В случае с вегетативно размножаемыми породами принципиально возможно размножение таких гибридов, имеющих хозяйственное значение.

 

Притом, что, как правило, виды не скрещиваются между собой в силу существования соответствующих барьеров (что, собственно говоря, и обеспечивает многообразие видов в живой природе), практически не исключена возможность получения жизнеспособных гибридов при межвидовой гибридизации.

 

Существует ряд условий, способствующих межвидовой гибридизации деревьев и кустарников. Таксономическая близость способствует более легкому скрещиванию двух видов из одного рода. Сведения о таксономической близости берутся из анализа филогенетической структуры рода и его таксономического устройства. Так при работе с представителями рода сосна следует учитывать, что он подразделяется на три подрода, 6 секций и 15 подсекций (существуют и другие взгляды на таксономическое устройство рода сосна). Дж. В. Райт (1978, стр. 318) приводит сведения о том, что в селекционной работе с соснами подавляющее большинство удачных комбинаций скрещивания получено при скрещивании видов, относящихся к одной подсекции, т.е. являющихся близкородственными видами.

 

В пределах рода Pinus подрод Strobus делится на две секции и пять подсекций. Подсекция Strobi включает в себя 14 видов и является наиболее крупной и важной. Большинство членов подсекции Strobi являются аллопатрическими видами, т.е. занимают разные ареалы. В их числе есть группа из шести видов, которые скрещиваются с другими видами во всех возможных комбинациях. Количество образовавшихся при их скрещивании жизнеспособных семян такое же, как при внутривидовом скрещивании (10 – 50 %). Два вида (сосна Ламберта и сосна западная веймутова) – симпатрические виды. Они произрастают на значительной территории в США и имеют общий ареал. Очевидно, в силу этого у них выработались генетические барьеры нескрещиваемости препятствующие межвидовой гибридизации. При этом указанные виды не скрещиваются не только между собой, но и с другими видами сосны веймутовой.

 

В роде Pinus выделяют подрод Pinus, в пределах которого выделяют 9 подсекций, среди которых есть подсекция Sylvestres. Она включает в себя и важнейшую в хозяйственном отношении породу – сосну обыкновенную. Обобщение результатов многочисленных попыток межвидовой гибридизации сосен этого подрода показывает, что скрещивание между представителями разных подсекций почти всегда оказывается безрезультатным, напротив скрещивание видов из одной подсекции, часто дает положительные результаты. При этом отмечено, что наиболее легко скрещиваются между собой аллопатрические виды, занимающие ниши со сходными характеристиками условий среды, и в особенности те виды, которые характеризуются большей общностью морфологических показателей. Виды с заметными морфологическими различиями, занимающие сильно удаленные друг от друга ареалы, такие как сосна обыкновенная из Евразии и сосна смолистая тайванская (о. Тайвань) практически не скрещиваются между собой. Трудно получить гибриды между этими соснами и представителями других видов, чьи ареалы отдалены от ареалов указанных видов на значительное расстояние.

 

Род лиственница объединяет 10 видов, 6 из которых распространены в Азии, 1 – в Европе, 3 – в Америке. Речь идет о видах реальность существования которых не вызывает споров среди систематиков. Все они имеют аллопатрические ареалы. Морфологические различия между видами позволяют сравнительно легко идентифицировать их, но при этом различия не столь резко выражены, как, например, между соснами или кленами. Это обстоятельство позволяет предполагать их небольшую генетическую дифференциацию. В местах перекрывания ареалов нередко образуются небольшие гибридные популяции. Межвидовые гибриды лиственницы известны давно и достаточно хорошо. Не все комбинации одинаково успешны: при скрещивании лиственницы европейской с лиственницей западной удалось получить только одно гибридное дерево, другие комбинации давали единичные гибридные экземпляры, в тоже время гибриды между лиственницей европейской и лиственницей японской (тонкочешуйчатой) получаются вполне успешно. Почти сто лет в Европе успешно воспроизводят гибриды лиственницы европейской и лиственницей японской, отличающиеся хорошим ростом и устойчивостью. Хорошие результаты дает гибридизация между лиственницей европейской и лиственницей сибирской. Искусственно воспроизводимые по этой схеме гибриды активно используются в лесных хозяйствах Финляндии. (Дж. В. Райт, 1978, стр. 322).

 

Интересные результаты межвидовой гибридизации дали работы с тополями. Род тополь включает в своем составе 4 секции: белые тополя, бальзамические тополя, черные тополя, туранговые тополя. Секция белых тополей представлена 7-ю видами, северного распространения в Азии, Европе, Северной Америке. Их ареалы в ряде случаев являются симпатрическими (перекрываются): тополь белый и осина в Евразии (естественные популяции в пойме р. Урал), тополь осинообразный и тополь крупнозубчатый, чьи ареалы перекрываются в северо-восточной части Америки. Сравнение ареалов других видов указывает на их несовпадение (аллопатрические ареалы): виды североамериканского и евразийского происхождения (тополь дрожащий и тополь в Евразии осиноподобный в Северной Америке). В природе межвидовые гибриды между видами с симпатричсекими ареалами практически не происходит (тополь сереющий признается гибридом между тополем белым и осиной). Между 7-ми видами этой секции теоретически возможна 21-а комбинация скрещивания. Попытки реализовать их искусственным путем лишь в 12-ти случаях привели к положительному результату. Скрещивания между представителями секции белых тополей и тополями из других секций, как правильно, не происходит. Вместе с тем имеются сведения о скрещивании тополей, относящихся к разным секциям. Э. Ромедер и Г Шёнбах (1962, стр. 161) приводят сведения о гибридах между тополем белым и тополем шерстистоплодным, А.С. Яблоков (*****) сообщает о гибридах между осиной и тополем душистым.

 

Представители секции бальзамических тополей практически во всех комбинациях скрещиваются с представителями черных тополей, что нередко объясняют аллопатрическими ареалами этих видов, располагающихся в сходных условиях среды. Межвидовые гибриды в пределах каждой из этих секций также легко получаются в различных комбинациях искусственного скрещивания. При этом ограничены сведения о полученных фертильных гибридах представителей этих двух секций с тополями из секции белых тополей и отсутствуют такие сведения по секции туранговых тополей.

Секция туранговых тополей представлена 2-мя видами азиатского происхождения (туранга разнолистная и туранга сизолистная) и некоторыми исследователями выделяется еще один вид – туранга Литвинова Populus Litwinowiana Dode (Бессчетнов, Грудзинская, 1981). Все они весьма отличаются от представителей других секций в морфологическом и физиологическом отношениях. Туранга сизолистная и туранга разнолистная имеют симпатрические ареалы, в пределах которых практически не образуют фертильных гибридов. Туранга сизолистная цветет на 6 – 10 дней раньше, чем туранга разнолистная. Туранга Литвинова замещает турангу разнолистную на востоке её ареала. Внешне эти виды очень сходны, хотя имеются различия. Попытки скрестить эти чрезвычайно засухоустойчивые, соле- и жаровыносливые виды пустынных мест обитания с представителями других секций пока не дали положительных результатов (Бессчетнов, Грудзинская, 1981; Бессчетнов ****).

 

Достаточно высокую результативность межвидовой гибридизации тополей в известной мере можно объяснить тем, что все виды имеют одинаковое число хромосом 2n = 38, однако нельзя не учитывать различия в структуре и морфологии хромосом.

 

Сведения о получении жизнеспособных и фертильных гибридов имеются в отношении ели, кленов, эвкалиптов, дубов, каштанов и др. (в расширение привести более подробно примеры из Дж. В. Райт, 1978, стр. 322-341 и о работе по гибридизации ели в Казахстане).

 

Анализ географического распространения видов дает ответ на вопрос о том, насколько легко можно будет осуществить скрещивание между разными видами (в случае их принадлежности к одному роду). Закономерности, определяющие успешность межвидового скрещивания, достаточно сложны и к настоящему времени до конца не объяснены. Тем не менее, их можно представить следующими общими положениями.

 

1. Виды, занимающие одни и те же экологические ниши при совпадении их ареалов (симпатрические ареалы сообитающих видов), обычно не скрещиваются либо скрещивания между ними затруднены (в противном случае они бы потеряли свою специфичность и исчезли бы как самостоятельные виды, уступив место новому гибридному виду).

2. Изолированные виды, занимающие отдаленные аллопатрические ареалы, как правило, скрещиваются с трудом, что может быть объяснено различиями в направлениях их эволюционной адаптации к разным условиям произрастания и приобретением в процессе эволюции таких специфичных черт, которые препятствуют скрещиванию (фенологические, физиологические, биохимические и прочие различия).

3. Изолированные виды, занимающие близкорасположенные аллопатрические ареалы, как правило, легко скрещиваются. В данном случае под словом «близкорасположенные» понимается и ареалы видов, произрастающих в относительно одинаковых условиях среды, и, следовательно, имеющие одинаковые адаптационные механизмы, которые в свою очередь неизбежно через физиологические и биохимические механизмы порождают и общность в биологии видов в целом. Специфичность же видов поддерживалась только таким барьером нескрещиваемости как географическая изоляция. Выработка в процессе эволюции генетических барьеров нескрещиваемости не являлась необходимым условием для существования этих видов как самостоятельных таксономических единиц, и, следовательно, такие механизмы не были выработаны.

4. Степень скрещиваемости внутри рода или в подразделениях рода, представленных одним видом в данном регионе, как правило, высокая (облепиха на территории России и всего бывшего Советисткого Союза представлена одним видом – единственным в составе рода облепиха, при этом все особи рода легко скрещиваются между собой с учетом двудомности этого растения).

 

 

Межродовая гибридизация

 

Возможности осуществления межродовой гибридизации крайне малы. Хотя предполагается, что некоторые роды древесных можно скрестить, но за исключением тех случаев, когда таксономические различия чрезвычайно малы, шансы на успех межродовой гибридизации невелики. Из известных примеров межродовой гибридизации можно привести церопадус (Ceropadus), полученный Мичуриным гибрид между вишней (Cerasus) и черёмухой (Padus), а также его гибрид между рябиной (Sorbus) и грушей (Pyrus) – сорбопирус (Sorbopyrus). Известны и другие примеры пирония (Pyronia) – гибрид между грушей (Pyrus) и айвой (Cydonia), сорбарония (Sorbaronia) – гибрид между рябиной (Sorbus) и аронией (Aronia).

 

Задания и вопросы для повторения пройденной темы и мобилизации материала

 

1. Дайте самостоятельно определение понятию «синтетическая селекция».

2. Дайте самостоятельно определение понятию «гибридизация».

3. Дайте самостоятельно определение понятию «гибрид».

4. Дайте самостоятельно определение понятию «внутривидовой гибрид».

5. Дайте самостоятельно определение понятию «межвидовой гибрид».

6. Дайте самостоятельно определение понятию «межродовой гибрид».

7. Дайте самостоятельно определение понятию «отдаленная гибридизация».

8. Дайте самостоятельно определение понятию «комбинативное скрещивание».

9. Дайте самостоятельно определение понятию «трансгрессивное скрещивание».

10. Дайте самостоятельно определение понятию «трансгрессии».

11. Дайте самостоятельно определение понятию «гетерозис истинный».

12. Дайте самостоятельно определение понятию «гетерозис гипотетический».

13. Дайте самостоятельно определение понятию «соматический гетерозис».

14. Дайте самостоятельно определение понятию «репродуктивный гетерозис».

15. Дайте самостоятельно определение понятию «адаптивный гетерозис».

16. Перечислите факторы, препятствующие скрещиванию.

17. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «географическая изоляция»?

18. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «фенологическая изоляция»?

19. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «очень большие генетические различия между скрещиваемыми объектами»?

20. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего скрещиванию как географическая изоляция?

21. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «нежизнеспособность эмбриона при небольших генетических различиях между видами»?

22. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего скрещиванию как «негомологичность хромосом»?

23. Охарактеризуйте основные закономерности, определяющие успешность межвидового скрещивания, представив их общими положениями.

24. Чем «гетерозис истинный» отличается от «гетерозиса гипотетического»?

25. Чем «гетерозис соматический» отличается от «гетерозиса репродуктивного»?

26. Чем «гетерозис истинный» отличается от «гетерозиса гипотетического»?

27. Чем «гетерозис соматический» отличается от «гетерозиса адаптивного»?

28. Чем «гетерозис адаптивный» отличается от «гетерозиса репродуктивного»?

29. Что означает понятие «отдаленная гибридизация»?

30. Что означает понятие «внутривидовая гибридизация»?

31. В чем состоит генетический смысл «эффекта Мюриты»?

32. В качестве какого показателя используется «коэффициент инбридинга»?

33. Какие объяснения возможных причин гетерозиса существуют (по Котову, 1987)?

34. В чем состоит действие «эффекта доминантности» при объяснения возможных причин гетерозиса?

35. В чем состоит действие «эффекта сверхдоминантности» при объяснения возможных причин гетерозиса?

36. В чем состоит действие «эффекта аддитивности неаллельных генов» при объяснения возможных причин гетерозиса?

 

 

ВЫРЕЗКИ:

 

 

Факторы препятствующие скрещиванию (по Дж. В. райту, 1978, стр. 316)

 

Нескрещиваемость между видами в пределах рода и поддержание их специфичности в природе обеспечивается рядом факторов.

 

1. Географическая изоляция. Многие виды деревьев и кустарников распространены по поверхности суши в пределах ареала рода достаточно широко, и нередко их ареалы (ареалы их популяций) отделены друг от друга географическими преградами (значительные расстояния, исключающие обмен пыльцой; высокие горные хребты, моря океаны и т.п.), надежно изолирующими их от других видов того же рода, и полностью исключающими обмен генетической информацией посредством переноса пыльцы, семян и пр. Ярким примером этого выступает распространение видов рода тополь. Для тополей, относящихся к одной секции и близким секциям, географическая изоляция является самым существенным препятствием для межвидовой гибридизации. В пределах ареала вида удается обнаружить представителей только одного вида произрастающего практически повсеместно. Это было объяснено результатами опытов по искусственному скрещиванию. Было установлено, что многие виды в пределах секции могут скрещиваться между собой настолько легко, что если два вида или большее их количество растут рядом, то они, быстро скрещиваясь, обмениваются генетическим материалом и сливаются в один вид, который распространится на всю территорию, на которой возможен свободный обмен генами между этими видами.

 

Аналогичные выводы можно сделать в отношении изолированных популяций одного вида. Изоляция природных популяций облепихи приводи к их выраженной специфичности пол многим признакам (*** ПРИВЕСТИ ПРИМЕРЫ ИЗ РАБОТЫ ***).

 

2. Фенологическая изоляция. Различия в фенологии видов, в частности в сроках цветения, обусловливают невозможность их взаимного переопыления. Одним из примеров может служить фенологическая изоляция между кленом красным и кленом серебристым. В местах естественного распространения в Северной Америке эти два вида, могут произрастать на общей территории, но при этом сохраняют свою специфичность. Объясняется это тем, что они цветут в разное время, поэтому не скрещиваются, и обмен генетическим материалом между ними не происходит. Однако, если пыльцу клена серебристого, зацветающего раньше, собрать и сохранить в искусственных условиях, а потом ей опылить цветки клена красного, цветущего позже, то образуются гибриды с признаками обоих видов.

 

У облепихи в Китае при размещении разных видов на различной высоте над уровнем моря наблюдаются существенные сдвиги в сроках цветения, исключающие их переопыление. Фенологические формы дуба устойчиво существуют в составе вида по причине их фенологической изоляции, которая исключает обмен генетическим материалом между представителями разных фенологических форм и поддерживает их специфичность.

 

3. Очень большие генетические различия. Различия между видами, принадлежащими к одному роду, в генетическом отношении могут быть весьма значительными. Они препятствуют прорастанию пыльцевого зерна и исключают из-за этого оплодотворение при попадании пыльцы одного вида на женские цветки другого. Многие виды сосен могут произрастать в непосредственной близости друг от друга, цвести в одно и тоже время, но при этом не образуют гибридного потомства и сохраняют свою специфичность. Дж. В. Райт (1978, стр. 316) приводит пример с сосной смолистой и сосной Ламберта и делает предположение о выделении цветками сосны Ламберта секрета, препятствующего прорастанию пыльцы сосны смолистой. В нижегородской области в зоне естественного распространения сосны обыкновенной широко интродуцирована сосна веймутова, так что представители этих видов располагаются в непосредственной близости друг от друга. Сроки их цветения в значительной степени совпадают, но при этом переопыления видов не происходит, хотя деревья и того и другого вида образуют многочисленные шишки и негибридные семена. Тоже имеет место и в отношении сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской, различных видов тополей, относящихся к разным секциям.

 

4. Небольшие генетические различия между видами. При небольших генетических различиях между видами (это имеет место между близкородственными видами) пыльца одного вида, попадая на рыльца другого вида, может успешно прорастать и обеспечить процесс оплодотворения. Однако гибридный эмбрион при этом не развивается. Подобный пример приводит Дж. В. Райт (1978, стр. 316) по сосне веймутовой, относящейся к трибе стробус. Если её женские цветки опыляются пыльцой других близкородственных сосен, то происходит оплодотворение, но образовавшиеся эмбрионы гибнут на ранних стадиях. Прорастание пыльцевого зерна и процесс слияния гамет в этом случае служили стимулом формирования только оболочки семени, так что в результате развилось много пустых семян. У сосен такое явление наблюдается нередко, и образующиеся семена в подавляющем количестве оказываются пустыми.

 

14. Негомологичность хромосом. Генетические различия между видами могут быть не столь велики, чтобы препятствовать нормальному опылению, оплодотворению и развитию эмбриона, но достаточными для того, чтобы помешать образованию правильного диплоидного набора гомологичных хромосом у гибридов. В этих случаях гибриды образуются, но оказываются стерильными, что исключает возможность их дальнейшего семенного размножения или использование в селекционном процессе. В случае с вегетативно размножаемыми породами принципиально возможно размножение таких гибридов, имеющих хозяйственное значение.

****************

 

 

П.П. Бессчетнов получил стерильный гибрид между ивой (Salix) и тополем (Populus) (уточнить год, место и видовую принадлежность, если есть

ранние публикации об этом, получить).

 

********************

№№№№№№№№№№№

Гибридизация

 

Гибридизацию рассматривают как один из наиболее эффективных методов лесной селекции.

 

Гибридизация внутри вида в настоящее время является обычным методом улучшения существующих сортов растений и пород животных. Это утверждение полностью справедливо для широкого ассортимента видов деревьев и кустарников, используемых в декоративном древоводстве и плодоводстве – в тех областях селекционной работы с деревьями и кустарниками, где их селекционное совершенствование доведено до уровня сортов, гибридов и форм. Межвидовая гибридизация на современном этапе развития селекционной работы дает предварительные и достаточно ограниченные результаты. Вместе с тем при селекционной работе с деревьями и кустарниками межвидовая гибридизация играет более заметную роль, чем в работе с сельскохозяйственными культурами.

 

Если сельскохозяйственные и плодовые растения выращиваются в основном с целью получения высоких урожаев плодов и семян, декоративные растения – с целью достижения наивысшего декоративного эффекта, то древесные виды рассматриваются прежде всего как источник древесины. В соответствии с этим важнейшим направлением селекции с лесных деревьев и кустарников выступает усиление вегетативного роста древесных растений, и гибриды, которые намереваются получить в результате этой работы должны обладать, прежде всего, высокими темпами роста.

 

В лесном хозяйстве растения, имеется в виду отобранные при селекционной инвентаризации, обладающие полной стерильностью, не пригодны для выращивания в промышленных масштабах. Следует, однако, оговориться: частичную стерильность, снижающую общую урожайность жизнеспособных семян, в большинстве случаев можно игнорировать. Кроме того, легко укореняющиеся породы (тополь, ива) при их размножении черенками могут быть представлены стерильными формами.

 

Перспективы развития межвидовой гибридизации в лесоводстве велики. В некоторых рода у близких в систематическом отношении, но разделенных территориально видов не развиваются генетические барьеры нескрещиваемости (они не имеют в таких случаях эволюционного значения). Их специфичность поддерживается в основном за счет географической изоляции (особенности каждого из видов, отличающие его от другого). Принципиально, если представителей таких видов ввести в сообитание, и предоставить им возможность свободного скрещивания, или осуществить искусственное скрещивание, то можно получить много разнообразных гибридов (евроамериканские гибриды тополей, относящихся к разным видам, – Редько, Бессчетнов, Озолин).

 

Межвидовые скрещивания.

 

Притом, что, как правило, виды не скрещиваются между собой в силу существования соответствующих барьеров, практически не исключена возможность получения жизнеспособных гибридов при межвидовой гибридизации.

 

Существует ряд условий, способствующих межвидовой гибридизации. Таксономическая близость способствует более легкому скрещиванию двух видов из одного рода. Сведения о таксономической близости берутся из анализа филогенетической структуры рода и его таксономического устройства. Так при работе с представителями рода сосна следует учитывать, что он подразделяется на три подрода, 6 секций и 15 подсекций. Дж. В. Райт (1978, стр. 318) приводит сведения о том, что в селекционной работе с соснами подавляющее большинство удачных комбинаций скрещивания получено при скрещивании видов, относящихся к одной подсекции, т.е. являющихся близкородственными видами.

 

В пределах рода Pinus подрод Strobus делится на две секции и пять подсекций. Подсекция Strobi включает в себя 14 видов и является наиболее крупной и важной. Большинство членов подсекции Strobi являются аллопатрическими видами, т.е. занимают разные ареалы. В их числе есть группа из шести видов, которые скрещиваются с другими видами во всех возможных комбинациях. Количество образовавшихся при их скрещивании жизнеспособных семян такое же как при внутривидовом скрещивании (10 – 50 %). Два вида (сосна Ламберта и сосна западная веймутова) – симпатрические виды. Они произрастают на значительной территории в США и имеют общий ареал. Очевидно, в силу этого у них выработались генетические барьеры нескрещиваемости препятствующие межвидовой гибридизации. При этом указанные виды не скрещиваются не только между собой, но и с другими видами сосны веймутовой.

 

Анализ географического распространения видов дает ответна вопрос о том, на сколько легко можно будет осуществить скрещивание между разными видами (в случае их принадлежности к одному роду). Закономерности, определяющие успешность межвидового скрещивания достаточно сложны о к настоящему времени до конца не объяснены. При этом их можно представить следующими общими представлениями.

 

5. Виды, занимающие одни и те же экологические ниши при совпадении их ареалов (сообитающие виды) обычно не скрещиваются (в противном случае они бы потеряли свою специфичность).

6. Изолированные виды, занимающие отдаленные симпатрические ареалы, скрещиваются с трудом.

7. Изолированные виды, занимающие близкорасположенные симпатрические ареалы, как правило, легко скрещиваются

8. Степень скрещиваемости внутри рода или в подразделениях рода, представленных одним видом в данном регионе, как правило высокая (облепиха представлена одним видом на территории России и всего бывшего Советисткого Союза)

 

– это превосходство гибрида по какому либо признаку над лучшим родителем.

 

Гетерозис гипотетический – это превосходство гибрида над средней величиной признака у обоих родителей.

 

В зависимости от формы проявления гетерозиса различают ряд его типов.

 

Соматический гетерозис – это увеличение размеров вегетативных органов у гибридов F ₁.

 

Репродуктивный гетерозис – это увеличение количества и размеров генеративных органов, повышение фертильности пыльцы, приводящее к формированию более высокой урожайности семян и плодов у гибридов F ₁.

 

Адаптивный или приспособительный гетерозис – это повышение приспособленности и жизнеспособности организмов у гибридов F ₁ и их конкурентоспособности в борьбе за существование.

 

ДУБЛИ

 

Гетерозис – это проявление мощного роста, повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения.