Тема: «Гибридизация как метод селекции. Синтетическая селекция»

Тема: «Гибридизация как метод селекции. Синтетическая селекция»

 

Вопросы.

1. Понятие о гибридизации.

2. Внутривидовая гибридизация.

3. Отдаленная гибридизация.

4. Способы подготовки растений к опылению.

 

Ключевые слова:

синтетическая селекция; скрещивания, комбинационное скрещивание, трансгрессивное скрещивание, скрещивания внутри вида; гибридологический метод генетического анализа; гетерозис, гетерозис истинный, гетерозис гипотетический, соматический гетерозис, репродуктивный гетерозис адаптивный или приспособительный гетерозис, простые скрещивания, сложные скрещивания, топкросс, поликросс, парные скрещивания, диаллельные скрещивания, прямые скрещивания, обратные скрещивания, реципрокные скрещивания, гибриды, простые гибриды, сложные гибриды, ступенчатые скрещивания, возвратные скрещивания, насыщающие скрещивания, конвергентные скрещивания, межгибридные скрещивания, множественные скрещивания, однократные скрещивания, многократные скрещивания; внутривидовая гибридизации, межвидовая гибридизация.

 

Распределение бюджета рабочего времени

Форма проведения занятий – аудиторные занятия, лекция.

Бюджет времени – 2 часа.

Количество двухчасовых занятий – 1.

Распределение бюджета времени:

- 1 час: рассмотрение ключевых понятий и теоретических основ применения гибридизации как метода лесной селекции;

- 1 час: рассмотрение понятий о внутривидовой и межвидовой гибридизации в лесной селекции и способов подготовки растей к опылению.

 

 

Литература.

1. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат,1991. – 463 с. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений).

2. Котов, М. М. Генетика и селекция: Учебник для вузов. Ч. 1./ М.М. Котов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997а. – 280с.

3. Котов, М. М. Генетика и селекция: Учебник для вузов. Ч. 2. / М.М. Котов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997б. – 108с.

4. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород/ Э. Ромедер, Г. Шенбах. – Москва: Изд-во с.-х. лит-ры жур. и плак., 1962. – 268 с.

5. Бессчетнов В.П., Кентбаев Е.Ж., Бессчетнова Н.Н, Кентбаева Б.А. Лесная селекция / В.П. Бессчетнов, Е.Ж. Кентбаев, Н.Н Бессчетнова, Б.А Кентбаева. - Учебник для студентов лесохозяйственных специальностей. Гриф Республиканского учебно-методического совета Республики Казахстан. – Алматы: Нур-Принт, 2015. – 358 с.

6. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing GmbH & co. KG. ISBN 978-3-8443-5608-3, 2011 – 402 c.

7. Бессчетнова Н.Н., В.П. Бессчетнов. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. – 368 с.

8. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. – 586 с.

9.  Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. – 382 с.

10. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

11. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

12. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник/ Под ред. А. П. Царева/ А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин // Учебник. – М.: Логос, 2003. – 520 с.: ил.

13. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.

 

Привести глоссарий!

 

Асинхронно-синхронная связь с преподавателем:

1. Бессчетнов Владимир Петрович: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-906-355-81-97.

2. Бессчетнова Наталья Николаевна: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-960-160-54-32.

 

 

Понятие о гибридизации

 

Одним из важнейших средств и наиболее эффективных методов практической селекции, в том числе и селекции лесных деревьев и кустарников, является гибридизация (Райт, 1978, стр. 312). Согласно представлениям Фрэда Эллиота (1961, стр. 251), гибридизация является средством осуществления новых перекомбинаций и в селекции применяется для ускорения или изменения в нужном нам направлении хода естественных процессов при выведении новых сортов.

 

Основные понятия, термины и определения

 

Гибридизация – это процесс (или явление) скрещивания особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем.

 

Внутривидовая гибридизация

 

Внутривидовая гибридизация – это скрещивание особей, форм и сортов, принадлежащих к одному виду.

 

Гибридизация внутри вида в настоящее время является обычным методом улучшения существующих сортов растений и пород животных. Это утверждение полностью справедливо и для широкого ассортимента видов деревьев и кустарников, используемых в декоративном древоводстве и плодоводстве – в тех областях селекционной работы с деревьями и кустарниками, где их селекционное совершенствование доведено до уровня сортов, гибридов и форм. (Райт, 1978, стр. 312).

 

Опыты по скрещиванию между разными расами сосны обыкновенной, проводимые многими исследователями в географических культурах, где особи приближены друг к другу и находятся в одинаковых условиях, дают положительный результат. Некоторые проблемы возникают при гибридизации сосен северного и южного (в границах ареала) происхождения. Они заметно различаются в фенологическом отношении, в частности по срокам макро- и микроспорогенеза, что исключает возможность их свободного переопыления. Однако видимых генетических барьеров нескрещиваемости между расами сосны не существует. 

 

 

Комбинационное и трансгрессивное скрещивание внутри вида

 

Важнейшими направлениями внутривидовой гибридизации являются комбинационное и трансгрессивное скрещивание.

 

Комбинационное скрещивание

 

Комбинационное скрещивание – это скрещивание, направленное на получение генотипов, в которых объединены (комбинированы) желаемые признаки и свойства исходного материала.

 

Сущность комбинационного скрещивания кроется в его названии и состоит в том, чтобы комбинировать (объединять) в одном организме два или несколько признаков, распределенных между носителями различных генотипов (биотипами) одной или нескольких рас одного вида. Относительно селекции лесных деревьев и кустарников это может иметь место при сочетании высоких темпов прироста древесины с высокими техническими качествами древесины или с повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам и т.д. (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 156).

 

Трансгрессивное скрещивание

 

Формирование признака, в том числе у древесных растений, может зависеть от взаимодействия многих наследственных особенностей. Одним из наиболее важных для практической селекции является аддитивный эффект неаллельного взаимодействия генов. Суть его сводится к тому, что признак (в особенности количественный) может быть усилен или ослаблен в зависимости от числа действующих доминантных генов, представленных в генотипе. Действие таких генов называется аддитивным или коммулятивным, и проявление полигенного признака определяется количеством доминантных генов: чем их больше, тем в большей степени выражен признак (серая окраска пленок семян овса в опытах Нельссона-Эле). В большинстве случаев количественные признаки деревьев и кустарников (например: высота растений и диаметр стволов) относятся к полигенным, то есть контролируются несколькими (2, 3 и более) генами. Если при скрещивании соединяются многие подобные гены, то при известных условиях в F ₁ или последующих поколениях появляются типы, которые превосходят по данному признаку обе родительские формы (либо уступают им). В селекции растений такое явление наблюдается нередко, оно получило название трансгрессии (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 158).

 

Привести примеры

Алфавитно-цифровые формулы генотипов и порядка их расщепления при образовании гамет, а также порядка их объединения при образовании зигот.

 

Трансгрессионное скрещивание – это скрещивание, направленное на получение трансгрессий по селектируемым признакам (темпам прироста древесины, параметрам ствола, устойчивости, декоративности и пр.)

 

Трансгрессия – это эффект суммирующего действия полимерных генов, выражающийся в устойчивом увеличении (положительная трансгрессия) или уменьшении (отрицательная трансгрессия) значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных особей F ₂ по сравнению с крайними (соответственно положительными или отрицательными) проявлениями этого признака у родительских форм (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 186).

 

При селекции лесных деревьев можно исходить из гипотезы о том, что ход роста контролируется многими аддитивно действующими факторами-генами. Это предположение подтверждено результатами исследований ряда авторов (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 158).

 

Понять возможные причины явления трансгрессии можно, рассмотрев теоретическую схему, предложенную Э. Ромедером и Г. Шёнбахом (1962, стр. 158). Данный пример рассматривается и в учебнике А.П. Царева и др. (2005, стр. 69).

 

Для этого принимаем условие, что продуктивность по массе древесного ствола или древесной массы в целом обусловливается тремя одинаково действующими факторами (суть полимерными генами), которые условно обозначаются W ₁; W ₂; W ₃. При этом доминантные аллели этих генов W ₁; W ₂; W ₃ обусловливают более высокую продуктивность, чем рецессивные w ₁; w ₂; w ₃.

 

В соответствии с этими представлениями, когда из какой-либо популяции в лесу отбирают для скрещивания заметно выделяющиеся (по высоте, запасу древесины и пр.) особи, то предполагают, что они несут большее (чем другие) число доминантных генов, определяющих продуктивность (аддитивный эффект при наследовании полигенно наследуемых признаков). Найти среди таких лучших (плюсовых) деревьев идеальный генотип, содержащий все гены продуктивности в гомозиготном состоянии, на практике удается слишком редко (скорее всего, это возможно только теоретически). Перекрестно опыляющиеся растения, к которым относятся все лесные деревья и кустарники, гетерозиготны, в силу чего селекционеры при массовом отборе по фенотипу «должны быть довольны», если будут найдены особи, у которых хотя бы часть генов, обусловливающих продуктивность, находятся в гомозиготном состоянии. Потомство от скрещивания таких особей, естественно, будет расщепляться, и между отдельными особями всегда проявятся различия по продуктивности.

 

Возможным вариантом генетической конституции таких особей (по Э. Ромедеру и Г. Шёнбаху, 1962, стр. 158) может быть w ₁ w ₁ w ₂ w ₂ w ₃ w ₃ и w ₁ w ₁ w ₂ w ₂ w ₃ w ₃. В результате их скрещивания получилось бы изменчивое (различающееся между собой) потомство, средняя продуктивность которого соответствовала бы продуктивности родительских форм, но была бы выше средней продуктивности популяции, к которой принадлежат (были отобраны) обе родительские формы. Это станет понятным, если составить схему тригибридного скрещивания (в примере три гена контролирует признак) и заполнить решетку Пиннета.

 

Существует мнение специалистов (Ионссон, 1951, по Э. Ромедеру и Г. Шёнбаху, 1962, стр. 158), согласно которому у растений перекрестноопылителей возможность трансгрессий существует в основном теоретически и говорить о трансгрессии у перекрестноопыляющихся растений можно в том случае, когда средняя продуктивность F ₂ превосходит среднюю продуктивность популяции, из которой происходят родительские формы, независимо от того, достигнуты или превзойдены ценные свойства обоих родителей.

 

Возможным вариантом генетической конституции таких особей может быть (по Цареву и др., 2005, стр. 70) w ₁ w ₁ w ₂ w ₂ w ₃ w ₃ и w ₁ w ₁ w ₂ w ₂ w ₃ w ₃. В результате их скрещивания может быть получено разное потомство, среди которого можно получить и полностью гомозиготное по доминантным проявлениям признака w ₁ w ₁ w ₂ w ₂ w ₃ w ₃ потомство, которое превосходит по продуктивности родительские деревья, т.е. обладающее положительной трансгрессией в полном смысле слова. Теоретически это вполне возможно, что следует из законов Менделя и из общепринятых представлений о расщеплении потомства гетерозиготных особей (по сути дела – это расщепление генотипов в потомстве F ₂, полученном при переопылении гетерозиготных особей, которые соответствуют по своей генетической конституции F ₁).

Семенное потомство и F ₁, и F ₂ и последующие поколения таких гомозиготных особей, полученное как при самоопылении, так и в результате их переопыления, также будет характеризоваться трансгрессией, поскольку также будет гомозиготным по доминантным генам. В рассмотренном примере 

 

Вместе с тем подавляющее большинство деревьев в лесу относится к гетерозиготным организмам, и в этой связи в гибридном потомстве F ₁ крайне редко удается получить растения с гомозиготной частью генов, определяющих повышенные темпы роста особи, превосходящие родительские формы по этому признаку, хотя при этом потомство может превышать среднепопуляционные показатели. На этом основании рядом исследователей признается допустимость применения понятия трансгрессии у перекрестноопыляющихся гетерозиготных видов в случае, когда показатели признака гибридов соответствуют средним показателям родительских форм (когда ими выступают лучшие особи), но превосходят среднепопуляционные величины. Т.е. не наблюдается эффекта трансгрессии в полном смысле слова, в каком этот термин применяется в селекции сельскохозяйственных культур. Разумеется, в F ₂ могут появиться и особи, превосходящие по своим показателям обе родительские формы и поколение F ₁, т.е. эффект полной трансгрессии здесь не исключается.

 

Следует учитывать, что и трансгрессионная гибридизация ограниченно приемлема для селекционной работы с лесными деревьями и кустарниками, поскольку не однозначно определяется исходное состояние гетерозиготных родительских форм, отобранных по фенотипу. Практически невозможно предсказать результат трансгрессивной гибридизации лесных деревьев, поскольку невозможно судить по фенотипу о том, что мы действительно имеем дело с «настоящим» генотипом. Здесь не исключена возможность того, что хороший рост объясняется (кроме влияния внешних факторов) действием многочисленных гомозиготных генов продуктивности. Однако не менее вероятно, что мы имеем дело со сложными гетерозиготными экземплярами, потомство которых сильно расщепляется и не сохраняет признаки родителей. Проявление хорошего роста может явиться следствием развития данного организма в исключительно благоприятных (по сравнению с другими) условиях. Не остается ничего другого, как проводить наудачу большое число скрещиваний.

 

Не смотря на перечисленные сложности по организации трансгрессионной гибридизации, имеются сведения о достигнутых в этом направлении положительных результатах. Положительные трансгрессии по скорости роста были получены при скрещивании осины различного географического происхождения (голландского с польским или различных шведских, или различных германских) (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 159).

 

Гетерозис

 

Практически все виды лесных деревьев и кустарников относятся к перекрестно опыляемым растениям. У перекрестноопыляющихся растений изменчивость потомства обусловлена гетерозиготностью скрещивающихся особей, кроме того, дополнительная изменчивость возникает в результате перекомбинации признаков в каждом поколении.

 

Одним из эффектов, возникающих при гибридизации, является гетерозис. Существуют многочисленные определения этого понятия, в разных публикациях они чем-то различаются. Наиболее корректным и полным, на мой взгляд, является определение, приведенное в «Словаре терминов…» Г.В. Гуляева и В.В. Мальченко (1975, стр. 36).

 

Гетерозис – это увеличение мощности и жизнеспособности, повышение продуктивности гибридов первого поколения F ₁ по сравнению с родительскими формами (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 36).

 
Формально это может быть выражено следующим образом.

 

F ₁ > Р♀ и F ₁ > Р♂

 

Первые сведения о гетерозисе были получены в 1760 году Н.Г. Кельрейтером в работах с гибридами табака. В настоящее время гетерозис (или гибридная сила) – широко используемое в селекции свойство гибридов многих растений. При этом в соответствие с тем, каким образом гетерозис проявился в том или ином гибриде, различают несколько его случаев.

 

Гетерозис – это проявление гибридной мощности, часто наблюдаемой у гибридов первого поколения, полученных в результате скрещивания растений одного вида, двух видов или еще более высоких систематических категорий (Эллиот, 1961, стр. 304).

 

Гетерозис – это явление мощного роста, повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения (Котов, 1997, стр.128).

 

Часто отмечается (Эллиот, 1961, стр. 304), что степень гибридной мощности или гетерозиса возрастает по мере увеличения генетического несходства родительских форм (отдаленная географическая гибридизация частично изолированных или полностью изолированных популяций внутри вида или межвидовые или более высокого уровня скрещивания). В свете изложенных фактов, при формировании ассортимента плюсовых деревьев в составе ЛСП немаловажное значение приобретает такой их выбор, при котором генетическое несходство между ними должно быть максимальным (Индекс неидентичности, Дендрограммы и т.п.).

 

Развить предыдущий тезис!

 

В селекции различают гетерозис истинный и гипотетический (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 36).

 

Гетерозис истинный – это превосходство гибрида над лучшим родителем по какому-либо признаку.

 

Например: родителями гибрида выступают плюсовые деревья сосны обыкновенной с высотой 35 м и 37м. В случае, если высота гибрида F ₁ в соответствующем возрасте окажется 38 м, мы можем рассматривать такой результат селекции как проявление истинного гетерозиса:

38 м >35 м и 38 м >37 м.

 

Гетерозис гипотетический – это превосходство гибрида над средней величиной признака у обоих родителей.

 

Например: родителями гибрида F ₁ выступают плюсовые деревья сосны обыкновенной с высотой 35 м и 37м. В случае, если высота гибрида в соответствующем возрасте окажется 36,5 м, мы можем рассматривать такой результат селекции как проявление гипотетического гетерозиса:

36,5 м >(35 м + 37 м)/2.

 

 

В зависимости от формы проявления гетерозиса различают ряд его типов.

 

Соматический гетерозис – это увеличение размеров вегетативных органов у гибридов F ₁.

 

Репродуктивный гетерозис – это увеличение количества и размеров генеративных органов, повышение фертильности пыльцы, приводящее к формированию более высокой урожайности семян и плодов у гибридов F ₁.

 

Адаптивный или приспособительный гетерозис – это повышение приспособленности и жизнеспособности организмов у гибридов F ₁ и их конкурентоспособности в борьбе за существование.

 

Первые два типа гетерозиса проявляются в оптимальных для роста и развития растений условиях. Это объясняется тем, что возможности гибридов проявить свои способности к быстроте роста и развития, способности образовывать крупные вегетативные органы, большое количество плодов и семян, крупные плоды и семена наиболее полно будут реализованы при абсолютной обеспеченности такого увеличения признаков необходимыми питательными веществами, влагой, солнечным светом, теплом и т.д. Адаптивный гетерозис более заметно проявляется в условиях дефицита какого-либо жизненно важного фактора, в экстремальных условиях.

 

Окончательного объяснения явлению гетерозиса не существует, его генетическая сущность и биологический механизм недостаточно изучены.

Однозначного теоретического объяснения гетерозису не существует. Наиболее распространенной теоретической платформой для объяснения этого явления выступает… (Котов, 1997, стр. 129).

 

Существуют следующие объяснения возможных причин гетерозиса (по Котову, 1987, стр. 129).

 

1. Эффект доминантности, когда в гетерозиготном потомстве F ₁ рецессивные аллели одного из гомозиготных родителей «перекрываются» доминантными аллелями другого гомозиготного родителя:

 

♀АА bb × ♂ааВВ = F ₁ (АаВ b)          ♀< F ₁ >♂

 

Вместе с тем в приведенном примере видно, что оба родителя должны быть гомозиготны по некоторому числу аллелей «кодирующих» проявление одного учитываемого признака (). При этом если один (♀) родитель доминантен и гомозиготен по аллелям А (АА), он должен быть рецессивен и гомозиготен по аллелю b – (bb) второй родитель (♂) должен быть рецессивен и гомозиготен по первому аллелю (a а) и доминантен и гомозиготен по второму аллелю (ВВ). Понятно, что это (весьма нечасто?) встречающаяся ситуация. Необходимо, во-первых, чтобы признак контролировался действием нескольких генов (например двумя, условно А и В), т.е. полигенное наследование признака (что для количественных признаков обычно). Во-вторых, нужно, чтобы у родителей, при скрещивании которых в потомстве проявился эффект гетерозиса, распределение аллелей было именно таким, как в представленной схеме.

 

2. Эффект сверхдоминантности, когда превосходство F ₁ над родителями обусловливается комплементарностью между доминантными и рецессивными генами.

 

Теория сверх доминирования (Гуляев, мольченко, 1975, стр. 150) объясняет явление гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии, вследствие чего

 

АА < Аа > аа

 

При этом предполагается, что одинарная доза доминантного гена А (правильнее доминантного состояния аллельного гена) в гетерозиготе Аа вызывает больший эффект воздействия на проявление признака, чем его двойная доза в гомозиготе АА. Кроме того предполагается, что действие разнонаправленных и независимых аллелей А и а при их соединении в гетерозиготу Аа приобретает характер совместного однонаправленного доминирования. Схематически это можно выразить так.

 

Если при слиянии гамет А и а у гетерозиготы Аа возникает совместное однонаправленное доминирование, то А × а →АÁ. Тогда

 

АА < АÁ > аа

 

3. Эффект аддитивности неаллельных генов, порознь контролирующих два сопоставимых компонента одного суммарного признака. Это можно наиболее наглядно представить примером с урожайностью семян деревьев или кустарников (по М.М. Котову, 1997, стр. 129). Урожай семян на дереве (p) определяется двумя основными характеристиками: количеством семян (n), контролируемым геном А, и массой одного семени (m), контролируемой геном В. Урожай можно представить формулой

 

p = n ×m

 

Это может быть хозяйственно важным для плантаций орехоплодовых (лещины, фисташки, ореха грецкого, кедра сибирского, корейского или европейского и т.п.). В общем случае это справедливо для любого вида древесных и кустарниковых растений.

 

Если скрестить два растения с одинаковой валовой урожайностью (родители имеют одинаковый по массе выход семян с одного растения), но так, чтобы одно из них было мелко- и многосемянное (ААвв), а второе – крупно- и малосемянное (ааВВ), то часть гибридов (АаВв) вследствие аддитивности неаллельных генов, контролирующих число (А) и массу (В) семян, будет превосходить своих родителей по показателю валовой урожайности. Это станет возможным в ситуации, когда гибрид будет иметь доминирование и по количеству семян, и по массе семени (АаВв). Теоретически в данном примере все гетерозиготы по обоим признакам должны превосходить каждого из родителей по валовой урожайности.

 

Этюд

Это можно представить схематически.

 

n1 = n2 +nt

m2 = m1 + mt

 

р1 = n1*m1 = (n2 + nt)*m1 = n2*m1 + nt*m1

p2 = n2*m2 = n2*(m1 + mt) = n2*m1 + n2*mt

 

ng = (n1 + n2)/2= (n2 +n2+nt)/2 = n2 + nt/2

mg = (m1 + m2)/2 = (m1 + m1 +mt)/2 = m1 + mt/2

 

p = n*m = (n + nt/2)*(m + mt/2) = n*m + nt/2*m + n*mt/2 + (nt*mt)/4

pg = (n2 + nt/2)*(m1 + mt/2) = n2*m1 + nt/2*m1 + n2*mt/2 + (nt*mt)/4

 

Чем больше разница между проявлениями, тем больше эффект гетерозиса…?

 

В лесной селекции для достижения гетерозиса применяют внутривидовые скрещивания плюсовых деревьев – носителей наиболее ценных в хозяйственном отношении признаков. При этом исходят из того, что выдающиеся признаки и свойства плюсовых деревьев – их фенотип – обусловлены уникальным сочетанием генов в генотипе. Вместе с тем в лесной селекции существует определенные ограничения возможностей получения и сохранения гетерозиса. Во-первых, Известно, что фенотип лишь частично обусловлен влиянием генотипа, и не все плюсовые деревья «на 100 % плюсовые». Во-вторых, даже, если выдающийся фенотип обусловлен в основном случайным благоприятным сочетанием неаллельных генов, то сохранить такой генотип при половом размножении невозможно: возникнет новое (иное) сочетание генов. В этом случае явление гетерозиса может не сохраниться у семенного потомства, что подтверждается многочисленными фактами затухания гетерозиса в последующих поколениях (Котов, 1997. – Т.1, стр.132).

 

Практическое использование эффекта гетерозиса связано с необходимостью его сохранения в тиражируемых поколениях гибридных растений. Эта проблема сравнительно просто решается у вегетативно размножаемых видов: при вегетативном размножении гетерозис гибридов F ₁ сохраняется. При семенном размножении эффект гетерозиса снижается в каждом последующем поколении. Решение этой проблемы для семенного размножения растений находится в стадии теоретических изысканий и в начальной стадии экспериментальной разработки. Одним из перспективных направлений в решении данной задачи считают переведение гетерозисного потомства на путь устойчивого апомиктического размножения. Другим направлением считают полиплоидизацию гетерозисных гибридов, при которой скорость гомозиготизации, а, следовательно, и «затухание гетерозиса» в последовательных поколениях (генерациях) снижается, что обусловливает возможность сохранение эффекта гетерозиса на протяжении 5 – 6 поколений (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 37). Наиболее эффективным в этом случае может оказаться эффект Мирюты.

 

Эффект Мирюты – это предпочтительная коньюгация и направленное расхождение хромосом в мейозе гетерозиготного автотетраплоида (АаАа), ведущее к постоянному образованию гамет типа Аа и, таким образом, к постоянной гетерозиготности любого семенного потомка (Аа × Аа = АаАа).

 

При эффекте Мирюты гомозиготизации семенного потомства в последовательных поколениях не происходит, в силу чего эффект Мирюты является основой закрепления гетерозиса у гетерозиготных автополиплоидов.

 

Коэффициент инбридинга – это показатель доли участия гомозигот в общей численности гибридного потомства.

 

Гомозиготы выщепляются при самоопылении, при этом жизнеспособность рецессивных гомозигот, как правило, понижена. При продолжительном многократно повторяющемся самоопылении количество гомозигот в потомстве будет возрастать, а доля гетерозигот – уменьшаться.

 

Отдаленная гибридизация

 

В ряде случаев скрещиванием внутри вида не всегда удается достичь желаемого сочетания признаков у гибридов, например: высокой продуктивности с повышенной устойчивостью к факторам среды. Нередко такую (или аналогичную) задачу становится возможным решить только при объединении признаков разных видов или даже родов. В таких ситуациях прибегают к отдаленной гибридизации.

 

Пример:

Повышенная устойчивость к аридным условиям туранговых тополей (выше, чем у всех остальных) является основанием для использования их в качестве одного из компонентов родительских пар в процессе гибридизации.

 

В зависимости от степени таксономической (суть генетической и эволюционной) близости родителей различают внутривидовую, межвидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию.

 

Отдаленная (межвидовая, межродовая, межсемейственная) гибридизация – это скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода или разным родам одного семейства или к разным семействам.

 

ЗАДАНИЕ.

Сформулируйте самостоятельно и запишите в тетрадь определения «межвидовая гибридизация», «межродовая гибридизация», «межсемейственная гибридизация».

 

Межвидовые скрещивания.

 

Межвидовая гибридизация на современном этапе развития селекционной работы в целом дает предварительные и достаточно ограниченные результаты (животноводство, сельскохозяйственное растениеводство). Вместе с тем при селекционной работе с деревьями и кустарниками межвидовая гибридизация играет более заметную роль, чем в работе с сельскохозяйственными культурами. (Райт, 1978, стр. 313). Многие специалисты (Ромедер, Шёнбах, 1962; Райт, 1978, Котов, 1997 и др.) считают, что перспективы развития межвидовой гибридизации в лесоводстве велики. В некоторых родах у близких в систематическом отношении, но разделенных территориально видов не развиваются генетические барьеры нескрещиваемости (эти барьеры не имеют в таких случаях эволюционного значения). Специфичность таких видов (особенности каждого из видов, отличающие один вид от другого) поддерживается в основном за счет географической изоляции. Принципиально, если представителей таких видов ввести в сообитание, и предоставить им возможность свободного скрещивания, или осуществить искусственное скрещивание, то можно получить много разнообразных гибридов (евроамериканские гибриды тополей, относящихся к разным видам, – Редько, Бессчетнов, Озолин).

 

Межродовая гибридизация

 

Возможности осуществления межродовой гибридизации крайне малы. Хотя предполагается, что некоторые роды древесных можно скрестить, но за исключением тех случаев, когда таксономические различия чрезвычайно малы, шансы на успех межродовой гибридизации невелики. Из известных примеров межродовой гибридизации можно привести церопадус (Ceropadus), полученный Мичуриным гибрид между вишней (Cerasus) и черёмухой (Padus), а также его гибрид между рябиной (Sorbus) и грушей (Pyrus) – сорбопирус (Sorbopyrus). Известны и другие примеры пирония (Pyronia) – гибрид между грушей (Pyrus) и айвой (Cydonia), сорбарония (Sorbaronia) – гибрид между рябиной (Sorbus) и аронией (Aronia).

 

Задания и вопросы для повторения пройденной темы и мобилизации материала

 

1. Дайте самостоятельно определение понятию «синтетическая селекция».

2. Дайте самостоятельно определение понятию «гибридизация».

3. Дайте самостоятельно определение понятию «гибрид».

4. Дайте самостоятельно определение понятию «внутривидовой гибрид».

5. Дайте самостоятельно определение понятию «межвидовой гибрид».

6. Дайте самостоятельно определение понятию «межродовой гибрид».

7. Дайте самостоятельно определение понятию «отдаленная гибридизация».

8. Дайте самостоятельно определение понятию «комбинативное скрещивание».

9. Дайте самостоятельно определение понятию «трансгрессивное скрещивание».

10. Дайте самостоятельно определение понятию «трансгрессии».

11. Дайте самостоятельно определение понятию «гетерозис истинный».

12. Дайте самостоятельно определение понятию «гетерозис гипотетический».

13. Дайте самостоятельно определение понятию «соматический гетерозис».

14. Дайте самостоятельно определение понятию «репродуктивный гетерозис».

15. Дайте самостоятельно определение понятию «адаптивный гетерозис».

16. Перечислите факторы, препятствующие скрещиванию.

17. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «географическая изоляция»?

18. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «фенологическая изоляция»?

19. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «очень большие генетические различия между скрещиваемыми объектами»?

20. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего скрещиванию как географическая изоляция?

21. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего межвидовому скрещиванию как «нежизнеспособность эмбриона при небольших генетических различиях между видами»?

22. В чем проявляется действие такого фактора, препятствующего скрещиванию как «негомологичность хромосом»?

23. Охарактеризуйте основные закономерности, определяющие успешность межвидового скрещивания, представив их общими положениями.

24. Чем «гетерозис истинный» отличается от «гетерозиса гипотетического»?

25. Чем «гетерозис соматический» отличается от «гетерозиса репродуктивного»?

26. Чем «гетерозис истинный» отличается от «гетерозиса гипотетического»?

27. Чем «гетерозис соматический» отличается от «гетерозиса адаптивного»?

28. Чем «гетерозис адаптивный» отличается от «гетерозиса репродуктивного»?

29. Что означает понятие «отдаленная гибридизация»?

30. Что означает понятие «внутривидовая гибридизация»?

31. В чем состоит генетический смысл «эффекта Мюриты»?

32. В качестве какого показателя используется «коэффициент инбридинга»?

33. Какие объяснения возможных причин гетерозиса существуют (по Котову, 1987)?

34. В чем состоит действие «эффекта доминантности» при объяснения возможных причин гетерозиса?

35. В чем состоит действие «эффекта сверхдоминантности» при объяснения возможных причин гетерозиса?

36. В чем состоит действие «эффекта аддитивности неаллельных генов» при объяснения возможных причин гетерозиса?

 

 

ВЫРЕЗКИ:

 

 

Факторы препятствующие скрещиванию (по Дж. В. райту, 1978, стр. 316)

 

Нескрещиваемость между видами в пределах рода и поддержание их специфичности в природе обеспечивается рядом факторов.

 

1. Географическая изоляция. Многие виды деревьев и кустарников распространены по поверхности суши в пределах ареала рода достаточно широко, и нередко их ареалы (ареалы их популяций) отделены друг от друга географическими преградами (значительные расстояния, исключающи