Классификация отдела Голосеменные

Отдел Голосеменные включает шесть классов: Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida); Класс Саговниковые (Cycadopsida); Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida), Класс Гинкговые (Ginkgoopsida); Класс Хвойные (Pinopsida); Класс Гнетовые (Gnetopsida).

 

В нынешнее время Отдел Голосеменные приобрел статус Надотдела, в который входят:

Отдел Гинкговые (Ginkgophyta)

Отдел Гнетовые (Gnetophyta)

Отдел Саговниковые (Cycadophyta)

Отдел Хвойные (Pinophyta)

Отдел Беннетитовые (Bennettitales)

 

8.3.1. Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)

Это самая древняя, полностью вымершая, группа голосеменных, жившая с середины девона до мелового периода. Расцвет их приходился на каменноугольный период.

В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый облик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют большой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволюции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их структур (рис. 4, 5).

Некоторые из них имели форму кустарников, мелких трав с диаметром стеблей от 2-3 см до 2-3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вариантами строения и расположения листьев.

Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками. Они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).

Разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, откладывая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля). У других растений имелась мощная древесина типа хвойных. У третьих - большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. Подобное разнообразие позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.

Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков. Самые древние семязачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma), имели весьма примитивное строение - нуцеллус (мегаспорангий) с оттянутым на вершине носиком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента.

У большинства семязачатков, описанных из среднего и верхнего карбона, лопасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования - купулы. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания.

У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом вплоть до исчезновения проводящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными.

Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволило установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.

Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других - на специализированных листьях - мегаспорофиллах, у третьих - на осевых структурах - мегаспорангиофорах. Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей. Видимо семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников. Микроспорангии часто объединялись в синангии, которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.

 

Рис. 4.Семенной папоротник – медуллоза (Medullosa).

1 – реконструкция внешнего облика; 2 – поперечный разрез черешка

 

Рис. 5. Семенной папоротник – калимматотека (Calymmatotheca hoenighausi)

А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии

 

8.3.2. Отдел Саговниковые (Cycadophyta)

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители – саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 м). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя.

Макрозамия (Macrozamia) представлена 14 видами, распространенными в Австралии от умеренно теплых ее областей до субтропиков. Неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала .(рис. 6).

 

 

Рис. 6. Макрозамия Ридла (Macrozamia riedlei)

Энцефаляртос (Encephalartos)

Самый обширный род во всем семействе. По последним данным, он включает 40 видов. В большинстве случаев это невысокие пальмовидные растения со стволом высотой от 1 - 4 м, реже - более высокие — 8 - 15 м. Есть и «бесстебельные» виды (рис. 7).

Ствол неветвящийся или ветвится близ верхушки, у некоторых видов — от основания ствола или от подземного «корневища». Листья жесткие и обычно с зубцами с одного или с обоих краев. Ниже сегменты часто превращены в шипы. Стробилы (1—5, иногда даже 10) обычно на длинных ножках, при этом у мужских стробилов ножки длиннее, чем у женских.

 

Рис. 7. Энцефаляртос Альтенштейна (Encephalartos altensteinii)

Бовения (Bowenia) — крайне обособленный род, легко отличимый от всех других саговниковых. Два австралийских вида этого рода по своему внешнему виду на первый взгляд напоминают своими подземными органами многолетние травянистые растения из цветковых. От ответвлений стебля бовении отходят длинночерешковые дважды перистые листья, составляющие всю надземную часть растения. В то же время их принадлежность к саговниковым выдает жилкование из одинаковых параллельных жилок, проходящих вдоль листовых сегментов, а также женские или мужские «шишечки» — стробилы (рис. 8).

Практическое значение саговниковых невелико, однако в районах естественного произрастания эти растения издавна использовал человек — в пищу, в медицине и т. д.

 

 

Рис. 8. Бовения эффектная (Bowenia spectabilis)

8.3.3. Отдел Беннетитовые (Bennettitales)

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят вымершие ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми.

Появившись в нижнем триасе, беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу. Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев (рис. 9). Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники.

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение - большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид.

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов.

В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутовками микроспорофиллы самой разнообразной формы - цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается описанию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами располагались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно расширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обеспечивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу.

Таким образом, стерильные органы обеспечивали своеобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы. В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уникальными среди всех голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами - семейство беннеттитовые и семейство вильямсониевые.

 

 

Рис. 9. Беннеттиты: 1 — виландиэлла; 2 — вильямсония; 3 — вильямсониэлла; 4 — цикадеоидеа (цветок)

 

8.3.4. Отдел Гинкговые (Ginkgophyta)

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 10).

 

 

Рис. 10. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)

 

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

 

8.3.5. Отдел Хвойные (Pinophyta)

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитовые (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).