Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка – нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки – мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком – нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием – микропиле, или пыльцевходом.

Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия – нуцеллуса и покрова – интегумента.

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений – семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих – саговниковые, гинковые, оболочкосеменные и хвойные.

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) (рис. 2).

Рис. 2. Цикл воспроизведения сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): 1 – женская шишка; 2 – семенная чешуя с двумя семязачатками; 3 – микропиле; 4 – мегаспоры; 5 – нуцеллус семязачатка; 6 – интегумент, один листочек; 7 – нуцеллус, образующий перисперм; 8 – архегоний; 9 – первичный эндосперм; 10 – мужская шишка; 11 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 12 – антеридиальная клетка; 13 – сифоногенная клетка, клетка трубки; 14 – ядро спермагенной клетки; 15 – ядро клетки-ножки; 16 – клетка трубки; 17 – зародыш семени; 18 – первичный эндосперм; 19 – семенная кожура; 20 – шишка, возраст которой один год; 21 – шишка, возраст которой – два года

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет жизни. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки.

В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину. Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром (рис. 3).

Рис. 3. А – Микроспора; Б,В,Г,Д – деления и образование двух проталлиальных и антеридиальной клеток; Е,Ж – образование генеративной и сифоногенной клеткок; З – прорастание пыльцы. 1 – ядро микроспоры; 2 – проталлиальные клетки; 3,4 – антеридиальная клетка и ее деление; 5 – генеративная клетка; 6 – сифоногенная клетка; 7 – клетка-ножка; 8 – спермагенная клетка

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш, который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.