Спектральное отражение и поглощение

Когда свет падает на лист, часть его отражается, часть поглощается веществом листа, а остальное проходит насквозь. Лист имеет весьма сложную структуру, и прохождение света через него не так просто, как, скажем, прохождение света через водный раствор зеленой краски. Несмотря на это, оптика листа очень много изучалась биологами. Входящий свет рассеивается тканями. Это рассеяние главным образом обусловлено отражением и преломлением, а не рассеянием на мелких частицах, как это имеет место при прохождении света через атмосферную дымку или облако. Пигменты листа изменяют спектральное качество света — эффект, который увеличивается за счет многократных отражений, испытываемых светом внутри листа.

Заметная доля излучения, падающего на лист, отражается от поверхности. Она составляет 2—15% в случае верхней поверхности зеленых листьев и может быть значительно выше в случае серебристых листьев или серебристых частей пестрых листьев. У зеленых листьев это отражение наибольшее в середине зеленой области спектра в диапазоне 540—560 нм. В этой области оно составляет около 5—10% для темно-зеленых листьев и может достигать 40% для серебристых листьев [6.51]. У большинства листьев отражение имеет минимум в голубой области, возрастает в зеленой и затем падает к другому минимуму в темно-красной области порядка 680 нм. Как показано ниже, хлорофилл проявляет очень сильное поглощение вблизи этой точки в красной области спектра. В области за 680 нм все листья имеют очень большую отражательную способность, которая сопровождается высоким пропусканием со стороны хлорофилла. Это было отмечено еще в 1890 г. в книге О. Н. Руда о цвете.

В общем случае нижние поверхности листьев имеют более высокую отражательную способность по сравнению с верхними. Имеются, естественно, колебания при переходе от одного типа листа к другому, так как листья отличаются по физическому строению и количеству пигмента. Имеются также колебания, зависящие от времени года и условий, в которых произрастает растение и выполняются измерения отражения. Основное поглощение света листьями происходит благодаря пигментам.

Обширные сведения по отражению, поглощению и пропусканию света листьями в различных областях спектра были изложены Поппом и Брауном [6.40]1, Лопухиным [6.113], Остаховым [6.120] и Пирманом [6.122]. Результаты, полученные другими исследователями, будут обсуждаться ниже. Для иллюстрации спектральных характеристик листьев на рис. 6.1 приведены кривые. Они были получены Ричардсоном в исследовательской лаборатории фирмы Kodak. На них ясно видны особенности, упомянутые выше, а также различия, связанные с видом дерева. Они согласуются с кривыми, полученными авторами при более поздних исследованиях.

Так как сложная структура листа представляет трудности в •определении поглощения пигментами, большинство измерений с ними было выполнено на экстрактах, растворенных в органических растворителях. В общем случае кривые, полученные таким методом, имеют такую же форму, как кривые, полученные на самих листьях, хотя обычно существуют некоторые эффекты, обусловленные растворителем. Например, в случае экстрактов на основе алкоголя и ацетона кривые несколько смещены в сторону коротких волн, а кривые, полученные на самих листьях, имеют более широкие участки поглощения по сравнению с кривыми, полученными на растворах пигментов.

Рис. 6.1. Характеристики спектральной отражательной способности листьев.

Кривые 1 относятся к верхним поверхностям листьев, а кривые 2 —к нижним; а — клен;б — плющ; в — хинное дерево; г — виноград; д — мангольд; е — hevea brasiliensis.

Роль хлорофилла. В зеленых растениях хлорофилл содержится в двух главных формах, известных как разновидности а (С₅₅ H₇₂N₄O₅Mg) и b (C₅₅H₂₀O₅Mg).

Недавно хлорофилл a был отнесен к хлорофиллу b в качестве вспомогательного пигмента (Френч [6.89]). Кроме того, имеются еще хлорофиллы d и е; они обнаружены только в водорослях или как добавки к хлорофиллу а. Некоторые бактерии, содержащие пигмент, являются носителями видоизмененных форм хлорофилла (Девлин [6.67]). Большой интерес к процессу превращения солнечной энергии стимулировал исследования типа, природы и ролей различных хлорофиллов. Однако поскольку здесь речь идет о фотографии, то наибольший интерес представляют хлорофиллы а и b ввиду того, что они не принимают никакого участия в инфракрасном фотографировании в отраженных лучах, а играют основную роль в люминесцентной фотографии. Это будет очевидно из дальнейших разделов.

В большинстве растений соотношение форм а и b составляет около 3:1. Только в 1935 г. в результате исследований Фишера была изучена структура молекул хлорофилла. Различие между формами а к b состоит в замещении метильной группы в форме а формильной группой в форме b.

Эти две формы хлорофилла имеют несколько различные характеристики поглощения1). На рис. 6.2 представлены спектры поглощения двух разновидностей хлорофилла, растворенных в эфире, которые получены Жейли [6.59—6.61, 6.64] на чистом материале. Другие исследователи получили кривые, имеющие сходный вид [6.51];, хотя коэффициенты поглощения изменялись. Можно видеть, что кривые имеют отчетливые максимумы поглощения при 427,5 и 660 нм в случае хлорофилла а, а также при 452,5 и 642,5 нм в случае хлорофилла b. Спектральные формы хлорофилла а поглощают излучение с длинами волн в диапазоне 660— 720 нм.

Результаты, полученные Жейли, относятся к видимой области спектра. Ряд измерений был выполнен в инфракрасном диапазоне, в частности, Коблентцем и Стаером {6.10], использующими зеркальный спектрометр и призму из каменной соли, а также ван Гуликом [6.24]. (См. также работы {6.81, 6.123].) Хлорофилл является очень прозрачным в инфракрасной области. Согласно ван Гулику, имеется слабое поглощение компоненты а в диапазоне 800—900 нм, но нет участковсильного поглощения до области длин волн за 3400 нм. По-видимому, инфракрасное излучение не играет актиничной роли в реакцияхфотосинтеза в растениях; это подтверждается наблюдением крайне малого поглощения в инфракраснойобласти. Только поглощенное излучение может принимать участие в фотохимических реакциях.

500     600

длина Волны, нм

Рис. 6.2. Спектры поглощения хлоро-филлов а (—) и b (- - -) в эфире.

Растение получает основную долю энергии от видимой части солнечного излучения и мало нуждается в прямом тепловом излучении. Тем не менее спектральные отражения и поглощение оказываются зависящими от температуры окружающей среды. Дадыкин и Станко [6.83] выполнили в этом отношении несколько количественных работ. Они изучали рост пшеницы при температуре почвы, изменяющей в диапазоне от —4 до +20 °С, но при температуре воздуха, поддерживавшейся в диапазоне 20—25 °С. Они нашли, что растения, содержащиеся в условиях холода, поглощали гораздо больше света и инфракрасного излучения по сравнению с растениями в теплой среде. Таким образом, в ряде случаев интерпретации фотопроцессов температуру, возможно, следует принимать во внимание.

Другие пигменты. Среди других пигментов растений каротины обнаруживают сильное поглощение в голубой области спектра — факт, объясняющий их желтый цвет. Как каротин, так и ксантофилл почти полностью прозрачны в инфракрасной области. Первый участок сильного поглощения наблюдается в диапазоне около 3000 нм (Стейр и Коблентц [6.52]). Мек и Болдуин [6.32] не смогли обнаружить никаких природных пигментов растений, которые имеют заметное поглощение в диапазоне около 850 нм. В связи с этим интересно заметить, что, хотя зеленые и красные листья свеклы сильно различаются по спектру отражения в видимой области, на инфракрасных фотографиях они выглядят похожими. Красный фикоэритрин поглощает голубое через желтое, голубой фикоцианин — через красное.

Биллингс и Моррис [6. 77] заметили, что воскообразные, покрытые волосками субальпийские и пустынные растения имеют сильное отражение в видимой области спектра. Однако такие особенности не всегда увеличивают интенсивность отражения в инфракрасной области спектра. (См также работы Ивеса [6.28], Пирмана [6.122], а также Вонга и Блевина [6.136].) Цвет поверхности и внутренние структуры в нормальном и стрессовом состояниях значительно изменяются в зависимости от вида растений и условий окружающей среды. Эти факторы обусловливают тона, в которых панхроматическая, инфракрасная, цветная фотографии и фотографии в измененных цветах воспроизводят листья. Поскольку в определенных исследованиях такие воспроизведения часто сравниваются, фотограф должен знать основные принципы того, что может повлиять на его снимки.