Поведение – это освобождение

 

Впрочем, вряд ли начинающий зоолог Конрад Лоренц думал обо всем этом. Он просто был страстно увлечен наблюдением поведения животных, искал ему теоретическое объяснение и, не находя, утверждался в мысли, что это объяснение придется создать ему самому. Выбор между объективизмом и субъективизмом был для него поначалу прост: ни на миг не допуская мысли, что у животных может не быть психической жизни, он, однако, считал ее недоступной для научного изучения. Поэтому он принял как общее, «рамочное» объяснение идею «цепочки рефлексов», но при этом с самого начала искал смысл того, что видел, на совсем других путях.

Начиная с 1927 года Лоренц публикует работы о поведении птиц (в основном галок), в которых уже пытается трактовать его на основе морфологического подхода. Параллельно он знакомится с Хайнротом, Крейгом, Хаксли, фон Юкскюлем и постепенно включает то, что находит у них, в свои построения – так, что задним числом кажется, будто эти идеи и открытия с самого начала возникли как части его концепции.

К 1935 году у Лоренца уже сложилось некоторое цельное представление о том, как устроено поведение. Оно было изложено в огромной (около 200 страниц – фактически небольшая монография) статье «Партнер в умвельте птиц». (Вынос в название слова «умвельт» не случаен – статья была своеобразным подарком фон Юкскюлю на 70-летие.) Согласно Лоренцу, основой поведения, его элементарной единицей является «инстинктивное действие», оно же «наследственная координация» – характерная последовательность движений, форма которой стандартна и, видимо, задана генетически. (Позднее Тинберген, излагая их с Лоренцем концепцию для англоязычного мира, перевел «наследственную координацию» как fixed action pattern – «фиксированный образ действия»[51].) Мы уже говорили выше об основных охотничьих приемах кошки – это типичные «наследственные координации», известные всем кошкам от рождения и очень сходные не только у всех домашних кошек, но и почти у всех представителей семейства кошачьих. Мало того, они могут сохраняться даже после того, как практическая надобность в этом приеме отпала. В игровых схватках котята (а иногда и взрослые кошки) порой применяют характерный прием: они нападают на «противника» спереди, охватывая его голову и плечо широко разведенными передними лапами, а зубами вцепляясь снизу и немного сбоку в шею. Точно таким движением дальние родичи кошек – львы – убивают наиболее крупную добычу: буйволов, гну, зебр. У домашних кошек его можно увидеть только в игре: ни сами они, ни их ближайшие дикие родичи никогда не охотятся на животных крупнее себя. Но их мозг, их гены продолжают хранить комплекс движений, сформированный для такой охоты.

Можно вспомнить и работы Фабра: поражающие своей изощренностью и безошибочностью действия ос-парализаторов – это тоже «наследственные координации». Как и действия жука-навозника, лепящего и катящего свой шар, пчелы-каменщицы, строящей свою ячейку, или самки жука-листоверта, разрезающей лист дерева точно по эволюте Гюйгенса – сложной кривой, о которой человечество узнало только в XVII веке.

Вопрос о том, откуда берутся и как формируются такие паттерны поведения, для эволюциониста Лоренца был ясен: конечно же, они создаются естественным отбором мелких случайных наследственных изменений – точно так же, как морфологические структуры организма, тоже поражающие нас своей сложностью и приспособленностью к выполнению определенной функции. И точно так же, как, сопоставляя гомологичные (то есть имеющие общее происхождение) органы и структуры тела разных животных, можно судить об их родственных связях, это можно делать и по гомологичным паттернам врожденного поведения – что с успехом делали в свое время Уитмен и Хайнрот, а впоследствии и сам Лоренц. Гораздо труднее выглядел другой вопрос: как организовано такое поведение? Что «включает» и «выключает» эти паттерны, каким образом происходит выбор между ними?

Лоренц пытался ответить на этот вопрос на основе идеи «цепочки рефлексов», которой он в это время все еще придерживался: завершение предыдущего движения служит стимулом, запускающим следующее. Однако чем больше он наблюдал реальное поведение животных, тем больше накапливалось случаев, когда такое объяснение выглядит притянутым за уши или просто невозможным.

Вот в весеннем лесу поет зяблик. Функция его песни ясна – привлечь самку и сообщить другим самцам, что участок занят. Но что служит стимулом, побуждающим его к пению, когда ни других самцов, ни самок вокруг нет? Почему он не прекращает петь, даже браконьерствуя на чужом участке, где ему лучше бы помолчать, чтобы не привлекать внимания хозяина?

Уже знакомый нам школьный товарищ Лоренца Бернхард Хелльманн держал в аквариумах рыбок цихлид. Эти рыбки территориальны: самцы охраняют свои участки, яростно накидываясь на других самцов и настырно ухаживая за заплывающими на участок самками. Лоренц обнаружил, что, если некоторое время выдержать самца в одиночестве, не давая ему возможности даже увидеть свое отражение в стекле, в дальнейшем он некоторое время будет нападать на всех визитеров независимо от их пола. Как это объяснить, если считать причиной поведения стимулы внешней среды?

Эти и другие подобные примеры привели Лоренца к довольно сложной гипотетической схеме, которая гораздо лучше объясняла наблюдаемую картину. Он предположил, что каждой «наследственной координации» соответствует некий нервный центр (не обязательно как-то морфологически обособленный – это может быть просто совокупность нервных клеток, рассеянных среди других нейронов и внешне ничем от них не отличающихся, но связанных между собой теснее, чем с другими клетками). Этот нервный центр готов в любой момент выдать ту последовательность импульсов, которая, достигнув мышц и других исполнительных структур, реализует данный паттерн поведения. Однако в норме активность центра блокируется неким запирающим механизмом (разумеется, тоже нервным). Этот блок может быть снят третьим «устройством» – сенсорным нервным центром, способным сопоставлять поступающую от органов чувств информацию со своего рода эталоном – образом того объекта, на который должен быть направлен инстинктивный акт. Эталон включает в себя лишь немногие характерные признаки объекта, а то и всего один (например, запах хищника для жертвы или запах полового феромона самки для самца). Такие признаки Лоренц назвал «ключевыми стимулами», а гипотетический механизм, который их опознает и в случае обнаружения снимает блокировку с «наследственной координации», – врожденной разрешающей схемой. Позднее, при переводе основных этологических понятий с немецкого на английский за этим элементом модели Лоренца закрепилось название врожденный разрешающий механизм (innate releasing mechanism) [52]. Производным от него стало понятие релизера – сигнального элемента внутривидовой коммуникации, призванного разблокировать у партнера определенный паттерн поведения. Это может быть специальная морфологическая структура, или действие, или сочетание того и другого (например, распущенный хвост павлина – релизер, высвобождающий определенную фазу брачного поведения павы; танец пчелы-разведчицы на сотах – релизер, мобилизующий сборщиц, и т. д.). По сути дела, релизер – безусловный знак, значение которого понятно каждому представителю данного вида без предварительного обучения.

Впрочем, говоря о том, что инстинктивные действия – основа поведения, Лоренц, разумеется, не утверждал, что вообще все поведение животных инстинктивно. Он полагал, что инстинктивные паттерны образуют своего рода каркас поведения, в который могут тем или иным образом встраиваться действия индивидуальные, пластичные, сформированные личным опытом. Причем такое соединение происходит не только на уровне всего поведения в целом – врожденные и индивидуальные составляющие можно различить даже внутри одного конкретного поведенческого акта. Моделью того, как это может происходить, стал феномен импринтинга, чрезвычайно интересовавший Лоренца всю жизнь. Ведь, по сути дела, вся его «моторная» часть, все поведение «зачарованных» гусят или утят – типичный фиксированный паттерн поведения, «инстинктивное действие». Единственное его отличие от «настоящего» инстинкта состоит в том, что на момент рождения мозг птенца еще не содержит эталона того ключевого стимула, который в дальнейшем будет высвобождать это поведение. Есть только некие рамочные ограничения: это должен быть достаточно крупный[53] предмет, движущийся не слишком быстро и не слишком медленно и первым оказавшийся в поле зрения птенца. Но после того как встреча с таким объектом произошла, его индивидуальные признаки становятся ключевыми стимулами, и в дальнейшем вызывать у птенца поведение следования будут уже только они – как если бы они были врожденными. То есть в общей программе врожденного поведения и его регуляторов оставлен маленький пробел, заполняемый «от руки» индивидуальным опытом. Примерно так же, по Лоренцу, соотносится врожденное и приобретенное и в других формах поведения: конкретное соотношение этих компонент может быть самым разным, но всякое обучение строится не на пустом месте, а на основе того или иного врожденного поведения.

 

 

Чем более изощренной становилась эта схема, тем сильнее выпирал из нее «чужеродный элемент» – базовое предположение, что в основе всех этих сложных взаимодействий лежит физиологический механизм рефлекса. Лоренц ощущал это напряжение, но не решался отказаться от концепции рефлекса, не видя ему альтернативы в пределах научных представлений. Если вся эта сложная конструкция работает не по механизму рефлекса, то что же приводит ее в действие? Не жизненная же сила, в самом деле…

 

Товарищи по теории

 

Уже ранние статьи Лоренца привлекли к нему внимание зоологов-поведенщиков, а «Партнер в умвельте птиц» обеспечил ему репутацию одного из ведущих европейских специалистов по поведению[54]. Молодого зоолога, не имеющего никакой официальной исследовательской базы и занимающего шаткую должность приват-доцента Зоологического института в Вене, стали приглашать прочесть лекции по этой тематике. Одну из таких лекций он читал в феврале 1936 года в берлинском Харнак-хаусе – штаб-квартире Общества кайзера Вильгельма (германской организации, объединяющей фундаментальные научные учреждения; ныне Общество Макса Планка). Среди слушателей был некий молодой человек. Пока лектор рассказывал о самопроизвольности поведения, о врожденном знании и врожденных сложных действиях, слушатель одобрительно бормотал: «Все так, все сходится…» Когда же в конце лекции Лоренц сказал, что эти сложные акты представляют собой цепочку рефлексов, молодой человек закрыл лицо руками и простонал: «Идиот, идиот!» – не подозревая, что прямо за ним сидит жена Лоренца Маргарет…

После лекции эмоциональный слушатель все-таки подошел к докладчику. Это был Эрих фон Хольст – молодой, но уже довольно известный физиолог, которого их общий друг орнитолог Густав Крамер, организовавший лекцию, специально пригласил на нее в надежде на дискуссию между ним и Лоренцем. Дело в том, что фон Хольст, исследуя нервную регуляцию двигательной активности у рыб, обнаружил некоторые явления, наведшие его на крамольную мысль: нервная ткань (или, по крайней мере, некоторые ее образования) способна генерировать возбуждение не только в ответ на внешние стимулы, но и спонтанно, то есть самопроизвольно, безо всяких внешних воздействий.

Дискуссии, на которую рассчитывал Крамер, не получилось: фон Хольсту хватило нескольких минут, чтобы убедить практически не сопротивлявшегося Лоренца в том, что его модель не нуждается в идее рефлекса. Собственно, гипотеза фон Хольста была как раз тем, в чем так остро нуждался его собеседник: материальным, физиологически обоснованным фундаментом спонтанной природы поведения. Так новая теория получила физиологическую основу, а ее автор – верного друга на многие годы.

А осенью того же года произошла еще одна важнейшая встреча. Голландский профессор Корнелис ван дер Клаау организовал у себя в Лейденском университете небольшой симпозиум по проблеме инстинкта и пригласил туда восходящую звезду европейской зоопсихологии – Лоренца. Там именитый гость разговорился с одним из хозяев, молодым ассистентом Лейденского университета Николаасом Тинбергеном. В ходе разговора оба обнаружили, что их взгляды совпадают «до неправдоподобной степени». Два маньяка-натуралиста проговорили чуть ли не весь симпозиум, обсуждая понятия и положения рождающейся теории. «Сейчас уже никто из нас не знает, кто что тогда высказал первым», – вспоминал спустя много десятилетий Лоренц. Можно сказать, что именно там и именно тогда родилась классическая этология[55].

У новых друзей в самом деле было много общего. Тинберген, как и Лоренц, с детства интересовался животными – и особенно их поведением. Впоследствии он изучал поведение животных весьма разных систематических групп: его диссертация была посвящена поведению «пчелиного волка» филанта (осы, охотящейся на пчел), а одна из наиболее известных работ – поведению трехиглой колюшки. Но главной его любовью, как и у Лоренца, были птицы[56]. После окончания средней школы он проработал несколько месяцев на знаменитой орнитологической станции Росситен на Куршской косе в Восточной Пруссии[57] – и только после этого поступил в Лейденский университет, в котором по окончании и остался работать. В отличие от Лоренца ему не приходилось ни отвлекаться на получение медицинского образования, ни искать себе наставников по всей Европе: уже ко временам студенчества Тинбергена именно в Лейденском университете и вокруг него сложилась сильная школа зоологов, занимавшихся исследованиями жизни животных в естественных условиях, в том числе и их поведения. В изучении последнего голландские зоологи находились под сильным влиянием работ Хайнрота, а в методическом отношении взяли многое у Фабра. Молодой Тинберген, сполна наделенный даром наблюдателя, быстро стал своим в этой компании и уже через два года после занятия постоянной должности начал читать старшекурсникам-зоологам спецкурс по поведению. Разумеется, он внимательно следил за литературой по своей тематике, читал в числе прочего и статьи Лоренца, а «Партнер в умвельте птиц», по его словам, произвел на него чрезвычайно сильное впечатление (так что обнаруженное Лоренцем спустя год «совпадение взглядов» Тинбергена с его собственными было не столь уж удивительным). Но до личной встречи с Лоренцем он не думал о необходимости создания общей теории поведения – и тем более о том, чтобы самому стать одним из ее создателей. У молодого ученого буквально захватило дух от перспектив, которые открыл перед ним Лоренц, как и от способностей нового знакомого к теоретизированию.

Лоренц тоже пришел в восторг от нового соратника. И было от чего. Дело в том, что в концепции Лоренца (в том виде, какой она имела на момент встречи с Тинбергеном) был один тревожный аспект – незаметный на первый взгляд, но ставящий под сомнение перспективы ее дальнейшего развития. Его можно сформулировать так: «Ну допустим, все, что вы говорите, верно. И что?»

Здесь опять надо сделать некоторое отступление. Как убедительно показал в своих работах один из крупнейших философов науки XX века Имре Лакатош, критически важным атрибутом научной теории является вытекающая из нее исследовательская программа. Самые гениальные идеи так и останутся опередившими свое время, но ни на что не повлиявшими догадками, если ученые не увидят в них предмета для новых исследований, вопросов, которые они могут попытаться решить путем эксперимента (или наблюдения). Ньютонова механика (история создания и утверждения которой послужила Лакатошу основной моделью для его концепции) или теория эволюции так быстро и прочно завоевали ученый мир не только потому, что они объясняли с единых позиций множество фактов, прежде выглядевших разрозненными и бессмысленными, но прежде всего потому, что в них сразу же виделась возможность новых исследований: в одном случае – открытия «на кончике пера» новых небесных тел или расчета времени появления комет, в другом – реконструкции происхождения и родственных связей тех или иных видов живых существ, поиска всякого рода «связующих звеньев» и «переходных форм». (А вот идея естественного отбора в эпоху ее появления таких возможностей не открывала: исследование селективных процессов в природе было науке XIX века не по зубам. Поэтому, несмотря на ее логическую стройность и связь с чрезвычайно популярной идеей эволюции, она встретила в ту пору куда более скептический прием – хотя была не менее глубокой, чем эволюционная идея, и уж точно более оригинальной.) В истории науки известны случаи, когда в споре двух соперничающих теорий побеждала не та, что лучше соответствовала фактам, а та, которая давала ученым больше идей для конкретных исследований – даже если эти исследования раз за разом не подтверждали исходную теорию. Достаточно вспомнить хотя бы драматическую эпопею поисков эффекта «наследования приобретенных признаков» или продолжающиеся до сих пор попытки создать вакцину от СПИДа.

Теория Лоренца не то чтобы не предлагала исследовательской программы (в этом случае коллеги, скорее всего, просто не обратили бы на нее внимания), но перспективы этой программы явно не соответствовали радикализму и сложности самой теории – особенно после решительного разрыва с идеей рефлекса. Лоренц пришел к своим моделям, основываясь почти исключительно на данных наблюдения (хотя и весьма обширных и разнообразных). Но для их проверки и дальнейшей разработки требовалось нечто иное, чем просто наблюдение. По сути дела, Лоренц сумел, исходя из чисто внешних проявлений (поведенческих паттернов), сделать некоторые выводы о том, «что там внутри» у выполняющего их животного. Но даже для того, чтобы убедиться в соответствии этих построений чему-то реальному, исследователю нужны были инструменты для активного вмешательства. И вот тут-то Тинберген оказался незаменим.

Полностью разделяя общеметодологические взгляды Лоренца (они оба, не отрицая полезности экспериментов, отдавали приоритет в исследованиях поведения наблюдению, которое, по их единодушному мнению, должно предшествовать всем экспериментам и всем гипотезам), Тинберген был намного изобретательнее своего старшего единомышленника именно по части придумывания экспериментов. Причем эксперименты Тинбергена были как раз такого сорта, который и был нужен Лоренцу: простыми и красноречивыми, вырастающими из наблюдения как его естественное продолжение. Оборудованием в них служило то, что было под рукой, могло найтись в доме или быть сделано «на коленке». Экспериментаторский талант Тинбергена поднял объяснительные возможности концепции Лоренца на принципиально иной уровень.

Сказанное не надо понимать так, что Лоренц придумал все теории, а Тинберген – все эксперименты по их проверке. Лоренц и сам имел вкус к простому и убедительному полевому эксперименту и придумал их немало. С другой стороны, Тинберген оказался глубоким и проницательным теоретиком. Ему принадлежит немало важнейших положений этологической теории: идея конфликта мотиваций (объяснившая крайне загадочные случаи, когда, например, перед лицом воинственно настроенного соперника птица начинает беззаботно чистить перышки или даже засыпает) и связанные с ней представления о смещенной активности, переадресованных реакциях, мозаичных движениях и прочих формах конфликтного поведения, пролившие новый свет на классическую для этологии проблему происхождения поведенческих ритуалов. Развивая лоренцевскую концепцию «инстинктивного действия», он создал иерархическую модель инстинкта, позволяющую увязать отдельные паттерны в целостное поведение. Но чтобы должным образом рассказать обо всех этих достижениях, нужно писать отдельную книгу, посвященную уже конкретно этологии[58]. Поэтому я позволю себе остановиться подробнее лишь на одной оригинальной идее Тинбергена – во-первых, потому, что в этом случае хорошо видно, как весьма нетривиальная теоретическая мысль «вырастает» из наблюдений и экспериментов, а во-вторых, потому, что значение этой идеи, на мой взгляд, выходит далеко за пределы этологии.

 

Портрет идеальной чайки

 

После личного знакомства с Лоренцем и окончательного «обращения» в его теорию Тинберген поставил в центр своих экспериментальных работ выявление и анализ ключевых стимулов. Его интересовало, по каким именно признакам то или иное животное опознает объект своего врожденного поведения и как эти признаки соотносятся между собой. Тинберген и его многочисленные студенты и аспиранты изучали с этой точки зрения самые разные аспекты поведения у весьма разных животных: поведение птенцов и их родителей у дроздов и чаек, ухаживание у бабочек-бархатниц, охрану гнезда и участка у трехиглых колюшек и т. д. Общая схема исследований была предельно проста: научиться делать модели объектов, на которые направлено то или иное поведение, а дальше, меняя по очереди разные параметры этих моделей (размер, форму, раскраску и т. д.), искать такое их сочетание, при котором реакция животного была бы максимально интенсивной. Модели самок бархатниц вырезали из бумаги и подвешивали на тонкой леске к удилищу, чтобы имитировать их «танцующий» полет. Самцам трехиглой колюшки предъявляли раскрашенные плоские блёсны, над дроздятами водили разными фигурами из картона и т. д.

Как и ожидалось, во всех случаях для реакции оказались важны лишь немногие признаки объекта. Самцы бархатниц с вожделением преследовали не только бумажных красоток, но и круги, квадраты, прямоугольники – лишь бы они танцевали в воздухе (впрочем, и прямой, нетанцующий полет бумажных фигурок вызывал некоторую реакцию) и делали это достаточно близко от ухажера. Не имел особого значения даже цвет прелестниц: хотя более темные модели всегда оказывались несколько привлекательнее более светлых, но были ли они при этом красными, зелеными, коричневыми или (как реальные самки бархатниц) серыми, кавалеров не интересовало. Столь же неразборчивыми оказались самцы колюшек: они яростно нападали на любой движущийся объект, нижняя часть которого была окрашена в красный цвет (в брачный период самцы колюшек окрашиваются в яркие цвета – их спинки становятся зеленовато-синими, а брюшки красными, – в то время как самочки остаются серебристо-серыми). Годился и просто красный движущийся объект. «Все наблюдавшиеся мной самцы атаковали даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, то есть поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двадцать аквариумов, все самцы бросались к „оконной“ стороне своего жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого», – писал позднее Тинберген. В то же время точные, но не имеющие красных тонов изображения рыбок не вызывали почти никакого интереса.

Выбор опознавательных признаков порой выглядел странно (на человеческий взгляд), но сама по себе подобная организация поведения была вполне ожидаемой: именно это предсказывала теория Лоренца. Непредвиденным оказалось другое. Здравый смысл подсказывал, что чем точнее ключевые признаки модели воспроизводят признаки оригинала, тем сильнее будет ее действие. Однако почти в каждом случае этологи обнаруживали хотя бы один признак, для которого «оптимальное» (с точки зрения изучаемого животного) состояние не совпадало с естественным. Черные бумажные самки бархатниц пользовались у самцов заметно большим успехом, чем модели, окрашенные точь-в-точь как живые бабочки. А грубые модели рыбок, нижняя половина которых была окрашена в ярко-красный колер оттенка «вырви глаз», по интенсивности вызываемой ими ярости превзошли не только точные изображения самца колюшки в брачном наряде, но и… живых самцов-соперников. И серебристые чайки бросали собственную кладку ради безуспешных попыток сесть на искусственное яйцо, очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу.

 

 

Эти «утрированные» черты, производившие на животных более сильное впечатление, чем естественные, Тинберген назвал сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами (сейчас их обычно называют просто сверхстимулами – superstimuli). Феномен сверхстимулов оказался очень распространенным в инстинктивном поведении – да, похоже, и не только в нем. В большинстве случаев сверхстимулы отличались от естественных ключевых стимулов большей выраженностью – чаще всего просто большим размером всего объекта или тех его частей, которые имеют сигнальное значение. Именно размер лежал в основе гипнотического действия «супер-яиц», которому оказались подвержены не только чайки, но и кулики и некоторые другие птицы. Порой этот эффект возникал не по воле исследователя, а нечаянно. Так английский ученик Тинбергена Десмонд Моррис несколько позже описываемого времени наблюдал поведение серых рисовок – маленьких птичек из семейства ткачиков. Обычно эти птицы ночуют, садясь в рядок и тесно прижимаясь друг к другу. Но при содержании в одном вольере с голубями рисовки не обращали внимания друг на друга, а жались по ночам к голубям. Дальнейшие наблюдения показали, что в норме рисовка, начавшая устраиваться на ночлег, садится на жердочку и распушает перья, делаясь зрительно больше и круглее. Это действует как призыв «кто хочет спать – присоединяйтесь!». Большие птицы с округлыми формами и окраской, похожей на окраску рисовок, невольно оказались для последних сверхстимулом, с которым не могли соперничать самые привлекательные «соночлежники».

Вы, уважаемые читатели, можете и сами побыть сверхстимулом и наблюдать свое собственное действие в этом качестве. Если вы окажетесь в деревне и станете объектом угроз агрессивно настроенной стаи гусей, сделайте так: повернитесь к ним боком, руку вытяните в их сторону и немного вниз, а кисть руки держите совсем горизонтально. И вы увидите, как птицы с тревожным гоготом торопятся убраться подальше от «разъяренного супергуся», которого вы собой изобразили.

В других случаях сверхстимулы отличаются не размером, а, например, окраской – более яркой (как у колюшек) или более насыщенной (как у бархатниц), чем естественная, то есть тоже представляющей собой как бы «усиленный» вариант естественного признака. Иногда «сверхоптимальным» стимул делало подчеркивание некоторых зрительных элементов, усиление их контрастности. Но изредка исследователи сталкивались со случаями, когда отличия «сверхнормального» стимула от «нормального» не сводились к простому правилу «побольше и погуще». И, пожалуй, самый неожиданный сюрприз им преподнесли птенцы тех же серебристых чаек.

 

 

Клюв взрослой чайки – желтого цвета, на нижней половине, ближе к концу есть круглое красное пятно. Когда чайка прилетает к гнезду, птенец клюет пятно – это сигнал для птицы-родителя отрыгнуть принесенную в зобе рыбу. Тинберген и один из его учеников взялись выяснить, какие именно черты взрослой птицы птенцы воспринимают как ключевые. Сконструированный ими в ходе этого исследования оптимальный макет на человеческий взгляд не имел вообще ничего общего с чайкой или даже чаячьим клювом. Это был тонкий красный стержень с тремя белыми пятнами ближе к концу. (При этом все, что находилось за пределами клюва – голова живой чайки, макет головы, рука исследователя или еще что, – птенцу было во всех случаях совершенно безразлично.) Если три пятна вместо одного вполне ложились в логику «чем больше, тем лучше», то замену «красного на желтом» на «белое на красном» подогнать под нее было труднее. Как и то, что тонкий клюв оказался предпочтительнее клюва нормальной толщины. Тем не менее для чаенят именно такие цвета и пропорции воплощали образ идеального родителя.

Нервные механизмы, обеспечивающие такое причудливое восприятие жизненно важных объектов, были неясны (они не вполне ясны и сейчас, хотя некоторые последующие открытия в нейрофизиологии дают представление о том, как это может быть устроено), зато значение открытого эффекта Тинберген понял сразу. Идея сверхстимула делала понятным существование у многих животных гипертрофированных и явно обременительных структур, служащих отличительной особенностью одного из полов (обычно самцов): павлиньих хвостов, оленьих рогов, зуба нарвала и т. д. Любой признак, позволяющий легко отличить самца от самки, имеет шанс стать половым релизером. Тогда те, у кого он выражен сильнее, будут иметь преимущество в размножении, и в ряду поколений признак будет неуклонно смещаться в сторону сверхстимула, становясь гротескно преувеличенным (на человеческий взгляд) и потому неотразимым. То же самое относится к чертам птенцов видов, практикующих гнездовой паразитизм. Люди, незнакомые с этологией, часто удивляются: как могут мелкие птички продолжать кормить кукушонка, даже когда он уже больше их самих. Да потому и кормят, что он больше! Размеры кукушонка и прежде всего его огромный, ярко окрашенный ненасытный рот – неотразимый сверхстимул для родительского поведения птиц. Остальные черты его облика и поведения при этом значения не имеют[59].

 

 

Плодотворность идеи сверхстимулов не исчерпывалась только инстинктивным (в смысле Лоренца – имеющим жесткую и стереотипную форму) поведением. Уже Тинберген указывал, что популярность губной помады и подобных ей косметических средств основана на том, что они подчеркивают признаки, играющие (хотя бы только в данной культуре) роль ключевых. Впоследствии эта идея стала довольно популярной в антропологических и культурологических исследованиях: механизм сверхстимулов видели во множестве культурных феноменов, вплоть до неоправданной привлекательности бигмаков и телевизора. Эти утверждения я предпочитаю оставить на совести высказывающих их авторов, но кое-что из таких гипотез представляется вполне правдоподобным. Так, многие авторы (в том числе, например, знаменитый невролог Вилейанур Рамачандран) высказывали предположение, что именно механизмом сверхстимула объясняются некоторые особенности первобытного искусства – в частности, гротескно преувеличенные груди, бедра и ягодицы «палеолитических Венер» (женских статуэток из верхнего палеолита, известных от Пиренеев до Байкала). Косвенно эта мысль подтверждается тем, что звери в той же художественной традиции изображаются вполне пропорционально, а вот люди (особенно женщины) – утрированно: черты звериного тела не являются для человека ключевыми стимулами, и на их основе невозможно сделать сверхстимул.

Но если, как уже было сказано, этот механизм восприятия работает не только в сфере инстинктивного поведения, не им ли объясняется тот довольно странный факт, что порой искаженные, трансформированные изображения предметов и существ мы ощущаем как более «выразительные», чем изображения скрупулезно-точные? Не на механизме ли сверхстимула основано само это свойство искусства – выразительность? А может быть, и вообще все искусство (по крайней мере, изобразительное) есть не что иное, как интуитивный поиск ключевых признаков разных объектов и понятий и создание на их основе своего рода «сверхстимулов»? И может быть даже – страшно сказать! – представление о существовании «идеи вещи», со времен Платона играющее столь важную роль в европейской мысли, тоже в конечном счете восходит к этому феномену?

 

 

Но мы слишком далеко ушли от темы нашей книги. Кроме того, прямая и слишком поспешная экстраполяция открытий этологии на социальную и культурную сферу – дело крайне рискованное. Так что оставим это тем, кто владеет методами, позволяющими хоть как-то соотносить подобные спекуляции с реальностью, и вернемся на твердую почву естествознания. А заодно и в 1936 год, в момент рождения новой науки о поведении.

 

Вынужденный тайм-аут

 

Итак, теоретическая концепция Лоренца (которую теперь следовало бы называть «моделью Лоренца – Тинбергена – фон Хольста») обрела стройность и завершенность. Согласно ей, каждому паттерну врожденного поведения соответствует реализующий его механизм – некий нервный центр. В нем постоянно идет накопление некоторого потенциала, «нервной энергии», ищущей выхода – которым может быть только реализация паттерна. (Физическая природа накапливающегося потенциала неясна, да особо и не важна, но предполагается, что в основе этого процесса лежит фон-хольстова спонтанная активность определенных нейронов, долбящих и долбящих своими импульсами другие нейроны, накапливая в них какие-то химические изменения.) Но этот выход до поры до времени блокирован запирающим устройством. Отпереть его может только «врожденный разрешающий механизм» (IRM), а его привести в действие может только появление «ключевого стимула» – объекта, совокупность признаков которого совпадает с имеющимся в IRM образом. Если это совпадение происходит, IRM отпирает затвор, и накопившаяся в нервном центре «энергия» получает моторный выход, воплощаясь в поведенческий паттерн – последовательность действий (направленных обычно на объект, сыгравший роль «ключевого стимула»). Впрочем, система не ждет появления разрешающего стимула пассивно: нарастающее «давление» в нервном центре побуждает мозг в целом к активному поиску заветного объекта (аппетентному поведению – Лоренц заимствовал это понятие у Крейга, включив его в собственную модель). В частности, оно обостряет чувствительность зрения, слуха, обоняния и других анализаторов (именно поэтому люди, практикующие регулярное голодание, говорят, что в этом состоянии мир выглядит «промытым» – все краски, формы, звуки, запахи ощущаются ярче обычного). Если поиски затягиваются, растущее давление «нервной энергии» начинает снижать требовательность IRM к ключевому стимулу. Теперь стимулом, запускающим паттерн поведения, может стать и не вполне подходящий объект (например, волк, долго не находящий волчицы, обращает свои ухаживания на домашних собак) – «на безрыбье и рак рыба». Ну а если нет и «раков», запредельное давление преодолевает блок, и инстинктивный акт выполняется безо всякого стимула, «в пустоту»[60]. Позже Лоренц в качестве наглядной иллюстрации этой схемы предложил так называемую «психогидравлическую модель» (см. рис. на с. 193).

Конечно, вся эта схема была сугубо «бумажной» (или, выражаясь методологическим языком, эвристической), не привязанной ни к каким конкретным нервным структурам. Но на том этапе это было скорее ее достоинством – ведь она была призвана описать самые разные формы врожденного поведения у самых разных животных. Трудно ожидать, что у собаки, кошки, водяной землеройки-куторы, галки, серого гуся, трехиглой колюшки, осы-аммофилы и бабочки-бархатницы всем этим умозрительным блокам будут соответствовать одни и те же конкретные нервные структуры. Причем независимо от того, о каком поведении идет речь – пищевом, половом, родительском и т. д.

 

 

Так или иначе теория требовала практической проверки и была готова к ней. И ее соавторы не замедлили к этой проверке приступить. На следующее лето после лейденской встречи Тинберген приехал к Лоренцу в его родное селение Альтенберг под Веной, и они вместе изучали, как регулируется акт закатывания яйца в гнездо у серых гусей – любимых птиц Лоренца. Результатом работы стала совместная статья – классический образец этологического исследования, анализа конкретной формы поведения у конкретного вида на основании общей теории. Друзья и единомышленники увлеченно обсуждали планы будущих работ, и ни один из них