Транспорт кислорода кровьюосуществляется двумя путями:

1) кислород переносятся в форме простого физического растворения в крови и эритроцитами;

2) путем связи с гемоглобином.

При соединении кислорода с гемоглобином образуется оксигемоглобин (НЬ + 02 → НЬ02). 1г гемоглобина переносит 1,36 см3 02, что составляет кислородную емкость гемоглобина. В 100 мл крови содержится 16–17 г гемоглобина. Следовательно, 100 мл крови способно перенести 18-20 мл кислорода, а 1 литр – 180-200 мл, что составляет кислородную ёмкость крови. Процесс соединения гемоглобина с кислородом в легких называется оксигенацией и протекает без изменения степени окисления железа. Прочность молекулярных связей гемоглобина с кислородом зависит от парциального напряжения кислорода в крови. Эта связь прочная при высоком парциальном напряжении кислорода и снижается при его уменьшении.

Кривая диссоциации оксигемоглобинаопределяет зависимость процентного содержания оксигемоглобина от величины парциального напряжения кислорода.

Кривая демонстрирует, что при парциальном напряжении кислорода в крови, равном 60 мм рт. ст., кровь практически полностью насыщена кислородом. При парциальном напряжении кислорода в 40 мм рт. ст. (что наблюдается в капиллярах мышц в состоянии покоя) в крови содержится 65-70 % оксигемоглобина, т.е. кровь должна отдавать тканям 30% кислорода. В капиллярах работающих мышц при парциальном напряжении кислорода 20 мм.рт.ст. – насыщение гемоглобина кислородом составляет 20-25%. Т.е. 75-80% кислорода уходит в ткань. Этому способствует выделяющаяся здесь двуокись углерода, которая сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина вправо. В работающих мышцах дополнительно накапливается молочная кислота, что ведет к диссоциации оксигемоглобина практически полностью. Образующийся при окислении глюкозы метаболит 2,3-дифосфоглицерат также снижает сродство гемоглобина к кислороду. Количество кислорода в крови. Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Для ее определения кровь насыщают кислородом воздуха. Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина. ртериальной крови содержание кис лорода лишь немного (на 3—4%) ниже ки слородной емкости крови. В норме в 1 л арте риальной крови содержится 180—200 мл кис лорода. Венозная кровь в состоянии покоя со держит около 120 мл/л кислорода.
Обмен О2 между кровью капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии. Концентрационный градиент О2 между артериальной кровью (100 мм рт.ст., или 13,3 кПа) и тканями (около 40 мм рт.ст., или 5,3 кПа) равен в среднем 60 мм рт.ст. (8,0 кПа). Изменение градиента может быть обусловлено как содержанием О2 в артериальной крови, так и коэффициентом утилизации О2, который составляет в среднем для организма 30— 40%. Коэффициентом утилизации кислорода называется количество О2, отданного при прохождении крови через тканевые капилляры, отнесенное к кислородной емкости крови.

С другой стороны, известно, что при напряжении О2 в артериальной крови капилляров, равном 100 мм рт.ст. (13,3 кПа), на мембранах клеток, находящихся между капиллярами, эта величина не превышает 20 мм рт.ст. (2,7 кПа), а в митохондриях равна в среднем 0,5 мм рт.ст. (0,06 кПа).

Реакция взаимодействия кислорода с гемоглобином подчиняется закону действующих масс. Это означает, что соотношение между количествами гемоглобина и оксигемоглобина зависит от содержания физически растворенного О₂ в крови; последнее же, согласно закону Генри-Дальтона, пропорционально напряжению О₂.

Процент оксигемоглобина от общего содержания гемоглобина называют кислородным насыщением (SО₂) гемоглобина. Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то SО₂ = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то SО₂ = 100%. В соответствии с законом действующих масс насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения О₂.

Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциации оксигемоглобина. Эта кривая имеет S-образную форму. Расположение кривой диссоциации оксигемоглобина зависит от ряда факторов (см. ниже). Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полунасыщения (50%), т.е. такое напряжение О₂, при котором насыщение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме (при рН=7,4 и t=37°C) полунасыщение артериальной крови составляет около 26 мм рт.ст. (3,46 кПа).

Причины S-образной формы кривой диссоциации оксигемоглобина до конца не ясны. Если бы каждая молекула гемоглобина присоединяла только одну молекулу О₂, то кинетика этой реакции графически описывалась бы гиперболой. Именно такая гиперболическая кривая диссоциации характерна, например, для реакции соединения кислорода с красным мышечным пигментом миоглобином, аналогичной реакции оксигенации гемоглобина.

Строение миоглобина сходно со структурой одной из четырех субъединиц гемоглобина, поэтому молекулярные массы этих двух веществ соотносятся как 1:4. Поскольку в состав миоглобина входит лишь одна пигментная группа, одна молекула миоглобина может присоединить только одну молекулу О₂. Исходя из вполне правдоподобного предположения о том, что S-образная форма кривой диссоциации НbО₂ обусловлена связыванием одной молекулой гемоглобина четырех молекул О₂, Эдер выдвинул так называемую гипотезу промежуточных соединений. Согласно этой гипотезе, присоединение четырех молекул О₂ к гемоглобину происходит в несколько стадий, причем каждая из этих стадий влияет на равновесие следующей реакции. Таким образом, реакция соединения кислорода с гемоглобином описывается четырьмя константами равновесия, что и объясняет сигмоидную форму кривой диссоциации оксигемоглобина.

Биологический смысл формы кривой диссоциации оксигемоглобина. Конфигурация кривой диссоциации оксигемоглобина имеет важное значение с точки зрения переноса кислорода кровью. В процессе поглощения кислорода в легких напряжение О₂ в крови приближается к таковому в альвеолах. У молодых людей РО₂ артериальной крови составляет около 95 мм рт.ст. (12,6 кПа). При таком напряжении насыщение гемоглобина кислородом составляет примерно 97%. С возрастом (и в еще большей степени при заболеваниях легких) напряжение О₂ в артериальной крови может значительно снижаться, однако, поскольку кривая диссоциации оксигемоглобина в правой ее части почти горизонтальна, насыщение крови кислородом уменьшается ненамного. Так, даже при падении РО₂ в артериальной крови до 60 мм рт.ст. (8,0 кПа) насыщение гемоглобина кислородом равно 90%. Таким образом, благодаря тому, что области высоких напряжений кислорода соответствует горизонтальный участок кривой диссоциации оксигемоглобина, предупреждается cyщественное снижение насыщения артериальной крови кислородом.

Крутой наклон среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина свидетельствует об очень благоприятных условиях для отдачи кислорода тканям. При изменении локальной потребности в кислороде он должен высвобождаться в достаточном количестве в отсутствие значительных сдвигов РО₂ в артериальной крови. В состоянии покоя РО₂ в области венозного конца капилляра равно приблизительно 40 мм рт.ст. (5,3 кПа), что соответствует примерно 73% насыщения. Если в результате увеличения потребления кислорода его напряжение в венозной крови падает лишь на 5 мм рт.ст. (0,7 кПа), то насыщение гемоглобина кислородом снижается не менее чем на 7%; высвобождающийся при этом О₂ может быть сразу же использован для процессов метаболизма.