Повторное обследование близнецов через 25 лет

Интересные данные обобщены Фершюром в его последней книге 1954 г. Ему удалось повторно в 1950 г. обследовать тех близнецов, которых он изучал раньше, в 1924 г., всего 150 пар, из них 100 пар ОБ и 50 пар РБ. При втором обследовании это были люди среднего и старого возраста. Сравнивая внутрипарно физические и психические особенности близнецов, можно было видеть, в той или иной мере отчетливо, как различные условия и события жизни за 25 лет отразились на свойствах каждого субъекта. Фершюр брал одни и те же антропометрические показатели, полученные в 1924 и 1950 гг., и вычислял процентное уклонение, графически изображая полученные данные (рис. 187 и др.). Рассмотрим некоторые примеры.

 

 

 

ОБ Е78, женщины 48 лет. До 27 лет жили в достатке в сельской местности. Первая из близнячек вышла замуж за садовника и имела детей. Ее жизнь протекала в большом труде и заботах. Вторая сделалась повивальной бабкой, замужем не была и детей не имела. Черты лица первой тоньше, она молчаливее и сдержанней, чем вторая, более шумная и болтливая. Физически, однако, эти близнецы мало отличаются друг от друга (рис. 187). Более заметна разница между близнецами на другом примере (Е83), тоже женщин с заметными различиями биографии. Интересно, что и через 25 лет сохранились различия между ними (рис. 188).

 

 

Встречаются случаи, когда близнецы с годами становятся более похожи, как например пара ОБ мужчин (Е84), один гравер, другой столяр, с относительно небольшими различиями в условиях жизни (рис. 189).

 

 

Пример обратного представляют женщины-близнецы (Е108) 36 лет с заметно непохожим течением жизни. Обе из мелкобуржуазной среды, очень различно вышли замуж: первая — удачно, живет зажиточно и имеет троих детей; у второй муж пьяница, из-за которого она много страдает, живет беднее своей близнячки, имеет одного ребенка. Вторая долго болела, вследствие чего потеряла в весе и стала слабее первой, тогда как раньше была сильнее и даже выше ростом, чем первая (рис. 190).

 

До известной степени аналогичный пример представляют ОБ мужского пола (Е64) в возрасте 42 лет. В детстве они были исключительно похожи, так что даже мать с трудом их различала. Оба посвятили себя архитектуре, но учились неодинаково. Второй окончил курс значительно раньше. Во время войны их судьба тоже была различна — второй был в плену и т. д. Жизнь первого в общем была труднее, он страдает астмой. Лицом они заметно различаются (рис. 191). Второй в общем несколько крупнее первого. Обмеры 1950 г. по ряду признаков отошли от данных 1924 г. (рис. 192).

 

 

Обобщая полученные результаты, Фершюр находит в новом материале подтверждение старого вывода о том, что различные признаки в разной мере изменчивы под влиянием среды. Так, вес очень изменчив, тогда как рост, наоборот, относительно мало изменчив. Череп более изменчив только в определенном возрасте и то в ограниченной степени и т. д.

Если взять средне процентное уклонение для 9 промеров тела и 5 промеров головы, отбросив вес тела, то можно констатировать, что в общем для всех ОБ разница с возрастом несколько увеличилась: в 1924 г. она была 0.80, а в 1950 — 0.93. Аналогичная разница для всех РБ оказывается несколько больше: 1.54 в 1924 г., но возрастает в 1950 г. только до 1.75, т. е. немногим больше, чем у ОБ.

Пытаясь глубже анализировать факторы жизни, могущие вызвать внутрипарные различия у близнецов, Фершюр выделяет их три для близнецов женского пола: 1) среду в обычном смысле слова, как-то: место обитания, социальные условия, занятие, питание и т. п.; 2) болезни; 3) рождение детей, так как последнее обстоятельство, по наблюдениям Фершюра, в очень большой степени влияет на судьбу женщины. Фершюр пытается группировать свой материал в зависимости от того, «похожи» или «непохожи» в общем эти три фактора для разных пар. Он отмечает, что если относительно болезнен и детей еще можно судить с известной степенью определенности, то относительно сходства среды судить значительно труднее. Его группировка, особенно в отношении последнего фактора, конечно, может вызвать сомнения и возражения, а потому и общие выводы, которые он делает на этой основе, далеко не достаточно убедительны. Мы потому и ограничиваемся одним лишь из его выводов, графически изображенным на рис. 193. Дискордантность по трем или двум из упомянутых факторов очень заметно сказывается в общем на весе, мало на объеме груди и совсем незначительно па росте, ширине плеч и других признаках.

 

 

Очень интересны данные относительно болезней близнецов. Оказалось, что если учитывать только серьезные болезни, то среди ОБ обнаруживается подавляющее число дискордантных пар, т. е. таких, в которых один субъект болен, а другой здоров. Нечто подобное наблюдается и у РБ. Подробнее об этих данных речь была выше (см. главу двенадцатую «Болезни близнецов в онтогенезе»). Для общегенетических соображений эти данные Фершюра о болезнях близнецов очень важны. Он сам считает, что они исключают допущение какой-либо специальной наследственности этих болезней. Но, с другой стороны, он пытается показать, что они не зависят и от условий среды. Такая попытка совсем неубедительна; неясность вопроса о зависимости ряда болезней от условий среды, малая изученность еще не аннулируют вопроса, а наоборот, требуется его четкая постановка и углубленное исследование.

Интересные данные Фершюра о сроках смерти близнецов рассматривались выше.

Фершюр занимался и психикой близнецов. Он отверг «психометрию» с помощью тестов, которой раньше пользовался, и ограничился просто описанием отдельных случаев. Его общие выводы о существовании разных типов людей в смысле их «устойчивости» к влиянию среды как в физическом, так и психическом отношении, довольно неопределенны и мало разработаны. Его заключительный вывод о том, что факторами наследственности и среды не исчерпываются те «силы», которыми определяются жизнь и судьба человека, методологически неясен и недостаточно обоснован. Обширный и тщательно собранный материал, опубликованный в монографии Фершюра, может и должен рассматриваться не только с точки зрения автора, которая не всегда выдерживает критику. Новый материал в таком же роде собран учеником Фершюра, Дуисом (Duis, 1956). Опубликованная часть его касается различных болезней. Конечно, предпринятая Фершюром интересная работа не по силам одному исследователю, даже имеющему помощников. Изучаемая группа близнецов должна обследоваться чаще, чем 2 раза за 25 лет, в ряде моментов должна исследоваться глубже и разностороннее, чем это делалось до сих пор, с привлечением экспериментов, изучаться должны также родственники близнецов и т. д.

 

Глава четырнадцатая

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТИПА БЛИЗНЕЦОВ

На каком основании можно решить, что данная пара близнецов принадлежит к одному из двух типов — ОБ или РБ? Это основной вопрос для исследовательской работы с близнецами. Ни Гальтон (Galton, 1875), ни Торндайк (Thorndike, 1905) не могли на него ответить отчетливо, так как этот вопрос не был поставлен достаточно ясно даже в начале нашего века. Только в 20-е годы (Apert, 1923; Siemens, 1924) он был выяснен настолько, что после этого открылись широкие перспективы изучения близнецов и появилось множество исследований их. Основным объектом был человек.

Принадлежность близнецов к тому или другому типу или, как иногда для краткости говорят, диагноз типа близнецов, решалась раньше на основании их зародышевых оболочек. Было принято считать, что ОБ имеют один хорион, а РБ — разные хорионы. Мы знаем, что этот критерий благодаря новым исследованиям был заново рассмотрен и значительно ограничен, так как установлены случаи двухориальных ОБ и т. д. (см. главу четвертую). Однако этим значение оболочек как критерия диагноза типа близнецов не вовсе отвергается, а лишь ограничивается — ему более не придается безусловно решающего значения, а только подсобное, наряду с другими критериями, о которых речь будет ниже. Определение типа близнецов с помощью оболочек не всегда возможно, даже редко когда возможно, так как чаще приходится иметь дело с близнецами, особенно взрослыми, относительно оболочек которых или вовсе нет сведений, или имеются сведения неточные и недостаточно достоверные. Поэтому для решения вопроса о типе пары близнецов, об оболочках которых ничего достоверно не известно, надо иметь другой метод, от оболочек не зависящий. Таковым и является метод, называемый «полисимптоматическим методом сходства» или просто «методом сходства». Он состоит в сравнении близнецов по ряду признаков и выяснении внутрипарного сходства или различия по ним. С помощью этого метода можно установить тип близнецов почти всегда достоверно, как показали многочисленные проверки его (Verschuer, 1932; Ардашников и др., 1936а, 1936б; Lotze, 1937; Newman, 1940b; Gedda, 1951, и др.).

Какие признаки надо брать для определения типа близнецов? Этот вопрос решается в связи с тем основным различием, которое имеется между двумя типами близнецов, ОБ и РБ. ОБ по своей природе должны иметь сходство генотипа, исключительно большое наследственное сходство, максимальное между двумя людьми. РБ, как братья и сестры, должны иметь меньшее сходство наследственности, чем ОБ. Это различие между обоими типами близнецов должно проявляться и проявляется в том, что по множеству признаков ОБ внутрипарно более похожи, чем РБ. Вышеизложенный материал достаточно красноречиво говорит об этом как о несомненном факте. Для диагноза типа близнецов, очевидно, надо брать не все возможные для исследования свойства и признаки, а лишь те, которые отчетливее других могут показать наследственное сходство пары ОБ. Это должны быть такие признаки, которые меньше других подвергнуты изменчивости под влиянием факторов среды. Мы уже с такими признаками знакомы. К ним относятся: серологические свойства крови (группы крови, факторы М и N, Rh и др.), пигментация глаз, кожи и волос, форма волос и отчасти распределение волосяного покрова, кожный рельеф (отпечатки пальцев, ладоней и ступней), некоторые морфологические особенности (форма носа, губ, ушей, кистей рук и т. п.), форма, цвет и расположение зубов и др.. Проверка пригодности ряда этих признаков для диагностики типа близнецов дала положительные результаты. В качестве примера рассмотрим таблицу (табл. 48), показывающую распределение пар близнецов по числу дискордантных признаков (Ардашников и др., 1936).

 

 

 

Мы видим, что среди ОБ подавляющее большинство пар (90) оказывается конкордантным, т. е. не имеет различии по всем взятым для диагноза признакам. 34 пары имеют различия, т. е. дискордантны, по одному признаку, 11 — по двум и только 2 пары — по трем признакам. Наоборот, РБ, как минимум, имеют различие по трем признакам, а наибольшее число пар РБ имеют различия по восьми признакам. Из табл. 48 хорошо видно своеобразие обоих типов близнецов, и вместе с тем становится ясным, что действительно существует только два типа близнецов, нет третьего, промежуточного, и нет промежуточных форм близнецов, как думали прежде некоторые авторы (Ардашников и др., 1936б).

Аналогичную картину получил Ньюмен с сотрудниками (Newman et al., 1937); она отчетливо видна на ряде кривых, изображающих внутрипарную разность обоих типов близнецов по отдельным признакам, как рост, вес и т. д. (см. рис. 133).

 

В табл. 48 выделено 7 «сомнительных» пар. Это пары, тип которых с трудом поддается выяснению, так как у этих близнецов имеются некоторые заметные различия по признакам, которые обычно одинаковы у ОБ, например по цвету глаз, форме бровей и т. д. — различия, которые редко, но встречаются между правой и левой половиной одного и того же индивидуума. В других случаях различия вызваны болезнью, перенесенной только одним из партнеров. В большинстве случаев эти «сомнительные» пары относятся к типу ОБ (Siemens, 1927; Ардашников и др., 1936, и др.). Делались попытки математически выразить вероятность принадлежности данной пары близнецов к одному из двух типов на основании сходства по определенному числу отобранных для диагноза признаков (Бунак, 1926; Rife, 1933b; Essen-Moller, 1941, и др.). Но для опытного диагноста близнецов эти формулы мало что дают, и можно вполне обходиться без них.

Различные исследователи определяли, как часто среди ОБ и РБ встречаются различия по употребляемым для диагноза признакам. В качестве примеров приведем таблицу, составленную советскими учеными (Ардашников и др., 1936) для признаков, которыми они пользовались для диагноза, где показан процент близнецов с внутрипарными различиями к общему числу близнецов изученной группы (табл. 49).

 

 

Для сравнения приведем еще таблицу признаков, которыми пользуется Фершюр (табл. 50, — Lotze, 1937).

 

 

Мы видим, что в списке немецких ученых фигурируют несколько иные признаки, чем у советских ученых; по признакам же, совпадающим у тех и других, процент дискордантных случаев иной, например, по цвету глаз у советских ученых имеется 4.6% дискордантных пар, а у немецких — 0%, но зато 13% с небольшими вариациями, и т. д. Это зависит, конечно, от материала и приемов оценки сходства-различия. Но главное заключается в том, что по степени дискордантности по всем признакам обеих таблиц РБ резко превосходят ОБ.

Некоторые исследователи добавляют еще иные признаки и заменяют часть из приведенных в этих таблицах признаков другими. Так, Ньюмен, например, придает большое значение морфологии лица и кожным узорам пальцев и ладоней как диагностическим признакам, другие — цвету и форме зубов, психическим особенностям, некоторым патологическим признакам и аномалиям, там, где они выражены и известны как наследственные (аномалии прикуса, глаз, шестипалость и т. д.). Некоторые ученые ограничиваются сравнительно немногими признаками, которые считают наиболее важными, например следующими: серологическими показателями крови, отпечатками кожных узоров, цветом и рефракцией глаз, формой и цветом волос, завитком волос на темени, цветом кожи, ресницами и бровями (например, Мак-Артур при диагнозе пятерни Дионн).

В общем же большинство исследователей разных стран, работающих с близнецами, в основном пользуется одними и теми же признаками для диагноза типа, достаточно уже проверенными опытом мировой науки на тысячах пар близнецов.

Из природы этих признаков явствует, что в массе они не применимы к детям до второй половины первого года жизни, так как у младенцев в первые месяцы жизни трудно судить о цвете глаз, кожи и иногда даже волос, о бровях и ресницах, трудно делать отпечатки пальцев и т. д., а вес, рост, форма головы и т. п. признаки еще носят явные последствия условий утробной жизни. Здесь обнаруживается неизбежное бессилие «метода сходства», потому что большинство признаков, которыми пользуется этот метод, в таком раннем возрасте еще недоступно изучению. Пока что выделено было только три признака, которыми, по-видимому, можно с успехом пользоваться у новорожденных — это цвет волос, группы крови и форма кожных капилляров (Rohlfs, 1928).

Далее надо отметить, что для некоторых рас известные признаки из приведенных оказываются неприменимыми. Так, например, вся серия признаков окраски кожи, глаз, волос, а также форма последних оказывается непригодной для китайцев или негров: РБ, как и ОБ, по ним одинаково конкордантны. Для этих рас особенно важное значение приобретают кожные узоры как диагностический признак. Вышеприведенные ряды признаков выработаны на европейских расах и применимы прежде всего к ним.

Диагноз типа ставится следующим образом: если пара близнецов одинакового пола (разумеется, если пол разный, то это без дальнейших наблюдений РБ) похожа до тождества или почти до тождества по ряду наиболее употребительных признаков, то эта пара ОБ. Если по одному-двум признакам близнецы внутрипарно безусловно различны, дискордантны, например, по группам крови, цвету глаз и волос и т. д., то они РБ. Разумеется, что небольшое различие оттенка цвета волос и формы носа не является доказательством разнояйцевости, если целый ряд других признаков свидетельствует в пользу однояйцевости. Встречаются, правда довольно редко, сомнительные случаи, которые даже опытные специалисты затрудняются отнести к тому или другому типу, как например пара девочек, изображенная на рис. 194, которых такой знаток близнецов, как Сименс (Siemens, 1927), не мог диагносцировать.

 

 

Подобные пары или РБ, имеющие ряд одинаковых признаков в силу сходства их наследственности по ним, что может зависеть от сходства родителей, например по цвету волос, глаз и т. д., или же это ОБ, у которых в силу особых обстоятельств, например утробной жизни, одни из партнеров получил заметные от другого отличия. В таких случаях, если это действительно ОБ, конечно, важно увидеть типически общее данной пары близнецов, не взирая на частные, но нерешающие, различия, как например небольшие различия морфологии или окраски (см. Бунак, 1926).

Ставился вопрос: какие шансы имеет пара РБ быть столь же похожей, как пара ОБ? Иначе говоря, насколько вероятна такая степень внутрипарного сходства РБ, что их можно принять за ОБ. Райф (Rife, 1933а) специально занимался этим вопросом, пользуясь всего только восемью признаками (группы крови, факторы М и N, наличие-отсутствие волос на третьей фаланге пальцев, вкусовая реакция на РТС, окраска радужной оболочки, число дактилоскопических полосок, I. Q., рост). Для каждого из этих признаков он вычислил вероятность их сходства у пары РБ, имея чисто гипотетические основы для этих расчетов. Для разных случаев он нашел шансы того, что данная пара не ОБ, а РБ, такого порядка: 1 на 480 ООО, 1 на 319 999 и т. д. Как бы приблизительны не были эти расчеты, все же они отражают действительность в том смысле, что вероятность для пары РБ быть столь похожей, что ее можно принять за ОБ, крайне мала, настолько, что вряд ли может реально встретиться такой случай. Если учесть не восемь признаков, а большее число их, так как в действительности их, конечно, не так мало, то шансы на сходство всех этих признаков у пары РБ становятся еще меньше. Это говорит в пользу бесспорной практической пригодности «метода сходства» для диагноза типов близнецов, и всякий, кто с этим вопросом имел дело, не сомневается в его научной ценности.

«Метод сходства», позволяющий достаточно убедительно различать оба типа близнецов, является основой близнецового метода генетики.

 

Глава пятнадцатая

БЛИЗНЕЦОВЫЙ МЕТОД ГЕНЕТИКИ

Как уже выше говорилось, Гальтон (Galton, 1875) впервые высказал идею современного близнецового метода и пытался использовать близнецов для решения вопроса о роли факторов наследственности и среды для различных свойств человеческого организма. Как известно, Гальтон, убежденный в ведущей роли наследственности, «фатальности» ее, нашел и в близнецовом материале подтверждение этой мысли. Эту предвзятую установку вместе с близнецовым методом заимствовали в той или иной мере многие позднейшие исследователи нашего времени (Сименс, Фершюр, Дальберг и др.). Как мы увидим в дальнейшем, такая установка вовсе не обязательна для этого метода.

Сущность близнецового метода генетики основывается па генотипическом сходстве пары ОБ и вытекающих отсюда возможностях различных внутрипарных и межпарных сравнений разных групп близнецов (Lotze, 1937; Newman, 1940с; Smith, 1949; Gedda, 1951; Rife, 1952a; Neel a. Schull, 1954, и др.). Близнецовый метод допускает три постулата.

Во-первых, что пара однояйцевых близнецов имеет тождественный генотип, т. е. одинакова в отношении наследственности, тогда как пара разнояйцевых близнецов имеет неодинаковый генотип, конечно, не по всем признакам, что иногда забывается; иначе говоря, по некоторым свойствам и пара РБ может иметь одинаковую наследственность.

Во-вторых, что среда, от воздействий которой могут возникать внутрипарные различия ОБ, может быть для одной какой-нибудь пары близнецов «одинаковой», а для другой пары — «разной», т. е. могут быть пары с внутрипарной «одинаковой» и внутрипарной «разной» средой.

Наконец, третий постулат предполагает, что генезис всех структурных и функциональных свойств организмов зависит от взаимодействия двух родов факторов — факторов генотипа (наследственности) и факторов среды и что еще каких-либо иных факторов, влияющих на свойства организмов, не существует.

Из этих допущений вытекает возможность существования разных групп близнецов: во-первых, ОБ с «одинаковой» средой для каждой пары, во-вторых, ОБ с «разной» средой для каждой пары, и, наконец, в-третьих, РБ с одинаковой средой для каждой пары. РБ с разной средой внутрипарно имеют меньшую методическую ценность.

Эти категории близнецов можно сравнивать следующим образом: ОБ с одинаковой средой сравнивать с ОБ с разной средой — это дает возможность судить о влиянии среды; далее, ОБ с одинаковой средой сравнивать с РБ с одинаковой средой— эго дает возможность судить о роли наследственности. Такие сравнения делаются по возможности на большом материале, пригодном для статистической обработки. Так, если какой-нибудь признак, например вес, у ОБ с внутрипарно одинаковой средой проявляется конкордантно, а у ОБ с разной средой — дискордантно, то считается, что этот признак сравнительно легко меняется под влиянием среды, легче, напр., чем рост.

Если же сравнивать серию ОБ, имеющую одинаковую среду, с серией РБ, тоже имеющей одинаковую среду, то большая дискордантность РБ будет зависеть от внутрипарной разницы генотипов, например дискордантность по цвету волос или числу дельт на отпечатках пальцев и т. д.

Но возможны и другие способы сравнения, например внутрипарное сравнение одной или немногих пар ОБ в процессе их развития, заболевания и т. д. или в условиях эксперимента с одним из ОБ — метод «взаимоконтроля» Гизелла (см. главу одиннадцатую). При таком сравнении, полагая, что пара ОБ генетически тождественна, всякие различия считаются вызванными не генотипическими факторами, а факторами среды, например различия формы головы, веса, условных рефлексов и т. д. При сравнении отдельных пар ОБ, подвергнутых одинаковому воздействию среды, может быть установлено различие «пластичности» их генотипа (Rife, 1952а). Для подобных исследований полезно, следовательно, сравнение разных пар ОБ при параллельном внутрипарном их сравнении.

Мы видели, что можно также сравнивать пары ОБ не только между собой и с парами РБ, но также с родственниками-неблизнецами разной степени близости родства (метод близнецовой семьи) и т. д.

Как уже упоминалось, одним из основных обобщении, полученных путем изучения близнецов, был тот факт, что разные свойства животных и человека в разной степени изменчивы под влиянием воздействий среды. Это вызвало желание у ряда исследователей математическим путем установить «долю» наследственности и «долю» среды в определении какого-нибудь признака (Lenz-Verschuer, 1928; Игнатьев, 1936; Lotze, 1937; Newman et al., 1937; Dahlberg, 1942; Neel a. Schull, 1954, и др.). В качестве примера такого рода расчетов возьмем формулу Хольцингера:

H = (CM — CD) / (100 — CD).

Здесь Н обозначает долю наследственности, СМ — процент конкордантных пар ОБ, a CD — конкордантных пар РБ. Как известно, конкордантность РБ меньше, чем ОБ, что зависит от большего наследственного сходства ОБ. Поэтому приведенная разность и служит мерилом «доли» наследственности. Так вычисленное Н будет для роста 81%, для веса 78%, и т. д. (Newman, 1940с).

Несмотря на то, что такие расчеты производят впечатление большой точности, они имеют спорную и весьма относительную ценность. Они построены прежде всего на упрощенно-механическом представлении о взаимодействии факторов среды и наследственности, по аналогии со сплавом двух металлов, долю каждого из которых можно в этом сплаве вычислить. Такое представление годится только в качестве метафоры, но не в качестве основы для количественных расчетов взаимоотношений наследственности и среды, которые гораздо сложнее и должны мыслиться диалектически в онтогенетическом аспекте.

Далее, подобные расчеты обязательно должны были бы строиться на сериях ОБ и РБ без отбора (см. главу десятую), иначе искажается их отношение, соответствующее таковому в популяции, а в связи с этим получаются неверные цифры «доли» наследственности, что не раз имело место в литературе (ср. Neel a. Schull, 1954, и др.). Наконец, эти вычисления опираются на приведенные выше постулаты иногда без должной критики их, что также может опорочить их результаты. Поэтому мы не будем здесь углубляться в рассмотрение других формул и приемов подобных вычислений (Verschuer, 1927, 1932; Dahlberg, 1942; Rife, 1952a; Neel a. Schull, 1954, и др.). По-видимому, вопрос о роли наследственности в проявлении какого-нибудь признака у близнецов, если этот вопрос вообще может быть обработан математическим путем, требует пересмотра всех основ такого рода расчетов с новых позиций, пока еще отчетливо не сформулированных.

Теперь обратимся к критическому рассмотрению постулатов близнецового метода. Первый из них утверждает тождество генотипа пары ОБ. Под генотипом в данном случае условимся понимать всю совокупность наследственной природы данного организма, независимо от того, где локализуются факторы наследственности, что они собой представляют и т. д. Некоторые авторы, различно аргументируя свои взгляды, выступали против этого тезиса близнецового метода (Dahlberg, 1926, 1943/44; Волоцкой, 1937; Bouterwek, 1943, и др.). Утверждение одних, что асимметрия и зеркальность пары ОБ зависит от различия их генотипов, остается недоказанным (см. главу седьмую). Утверждение других, что постулат тождества генотипов не доказан, конечно, справедливо, но и для обратного утверждения пока нет достаточных оснований. Разумеется, можно предположить, что какие-то элементы генотипа меняются то ли под влиянием условий среды, то ли «спонтанно», т. е. по каким-то пока неизвестным причинам, например возникают мутации или иные генотипические изменения у одного из ОБ, тогда как у другого они отсутствуют или оказываются иными. Однако конкретные изменения такого рода пока неизвестны, и вопрос этот остается открытым. Только будущие исследования могут принести ответ на него. Даже если будут доказаны какие-нибудь изменения генотипа в онтогенезе, происходящие у одного из ОБ и отсутствующие у другого, то возникнет вопрос, насколько такого рода изменения окажутся существенными и повлияют на разные категории признаков. Предположим, что будет, например, установлен случай соматической мутации у одного из близнецов, выражающийся в изменении окраски волос. Спрашивается, повлияет ли это изменение генотипа на свойства крови, на рост, рельеф кожи, цвет зубов, рефракцию хрусталика и т. д.? Едва ли. В таком случае, даже признав различие генотипа по цвету волос, можно спокойно работать с этой парой ОБ по рефракции хрусталика и другим признакам, имеющим в основе сходство генотипа этих близнецов. Вероятно, надо допустить, как исключительно редкую возможность, такое изменение генотипа одного из близнецов, которое затронет ряд признаков, изменит как-то весь генотип. Потому вряд ли предположением каких-либо изменений генотипа одного из пары ОБ можно опорочить первый постулат близнецового метода в целом.

Наследственному сходству ОБ противопоставляется наследственное различие РБ. Не надо забывать, что оно далеко не всегда касается всех признаков. В ряде случаев РБ могут быть внутрипарно неследственно похожи, например по цвету волос, группе крови и т. д. Наличие огромного внутрипарного сходства ОБ по множеству самых различных морфологических и физиологических особенностей свидетельствует несомненно если не о тождестве их генотипа, то во всяком случае об исключительном сходстве генотипов обоих членов пары ОБ, большем, чем сходство между генотипами родителей и детей или братьев-сестер.

До сих пор шла речь о внутрипарном сходстве фенотипа ОБ в силу генотипического сходства таких близнецов. На это можно возразить, сказав, что фенотипическое сходство может быть вызвано также факторами среды, одинаково действующими на обоих ОБ. В какой мере это так, зависит от того, о каких признаках идет речь. Влияние факторов среды можно проверить по крайней мере двояким способом: испытуемый признак изучить у пары ОБ, поставленной в разные условия среды, т. е. подвергнуть каждого из близнецов действию разных факторов среды, или же исследовать испытуемый признак на парах РБ, поставленных каждая в одинаковые условия среды, влияющие на изучаемый признак. Так можно подойти к решению вопроса о том, насколько сходство ОБ по данному признаку обусловлено сходством или различием факторов среды. Мы уже знаем, что ряд признаков в очень большой мере зависит от генотипа, как например группы крови, цвет глаз и волос, диактилоскопические узоры. Для множества других вопрос может быть решен только в связи с вполне конкретными условиями среды, возрастом и т. д.

В связи со сказанным нам надо теперь обратиться к рассмотрению понятия среды и дать критику постулата об «одинаковой» среде.

Понятие среды разными исследователями толкуется не всегда вполне одинаково. Логически правильно будет под термином «среда» понимать всю совокупность факторов ненаследственных, т. о. не входящих в понятие генотипа. В таком случае в понятие среды войдут все факторы, действующие вне и внутри организмов матери и отца будущего ребенка и влияющие на гаметы до оплодотворения (питание, болезни, возраст и т. д.); далее, все факторы, влияющие внутри организма матери на эмбриона до рождения, т. о. вся система факторов среды пренатального развития, о которых кратко речь была выше и, наконец, вся система факторов среды, действующих на организм после рождения. Сюда относится бесчисленное количество факторов, весь космос, поскольку он действует на организм, от простейших воздействий неорганических факторов, как свет или температура, до сложнейших факторов социальной среды и т. д.

Наконец, надо указать еще на так называемую внутреннюю среду, т. е. на ту сложную и еще очень мало изученную совокупность факторов внутри организма (вероятно, главным образом химических), влияющих на реализацию генотипа (ср. Р. Вагнер и Митчелл, 1958).

Общеизвестно, что множество свойств организма животных и человека в той или иной мере образуется до рождения, и потому ряд «прирожденных» признаков, оказывающихся у организма при рождении, нельзя отождествлять с наследственными признаками (ср. Gini, 1940). Нельзя поэтому говорить, например, о «наследственном» сифилисе или туберкулезе на том основании, что эти болезни у некоторых детей оказываются прирожденными и т. д.

Методологически очень важным является как можно точнее и глубже выяснить те факторы, которые вызывают возникновение различных прирожденных признаков или являются стимулами для возникновения и развития признаков на разных этапах онтогенеза, в частности в постнатальный период. В этом отношении очень поучителен одни опыт с тритонами (Buchner, 1952). При недостатке кислорода во время развития яиц тритона процесс развития зародышей задерживается, увеличивается жаберный аппарат и возникают различные аномалии мозга, глаз и т. д. как результат задержки развития, т. е. наблюдаются картины, аналогичные описанным на рыбах Стокардом (Stockard, 1921) и другими. Однако если яйца тритона перенести из воды, бедной кислородом, в нормальную воду еще в конце гаструляции, т. е. на столь ранней стадии развития, когда о закладке жаберной системы еще не может быть и речи, то окажется, что последействие кислородного голодания все же скажется в увеличении жаберного аппарата путем образования четвертой добавочной пары жабер. Каким путем осуществляется такое удивительное последействие, пока остается необъясненным. Но самый факт, по-видимому, сомнений не вызывает и показывает, как поздно может проявиться результат воздействия среды в ранний эмбриональный период, как труден анализ причинных связей в подобных случаях и как осторожно надо утверждать такие связи, чтобы не приписать факторам постнатального развития того, что вызвано не ими, а факторами пренатальной среды. Этот момент, по-видимому, не раз игнорировался некоторыми исследователями, что, конечно, не могло не вести к ошибочным выводам.

Теперь мы можем перейти к постулату «одинаковой» среды. О таковой обычно говорят в том случае, когда пара близнецов живет в одной семье, одинаково обеспечена всем необходимым, ни один из близнецов не пользуется особыми привилегиями по сравнению с другим, оба примерно одинаково болеют, несут одинаковую учебную нагрузку и т. д. Однако подобная картина среды может слыть за одинаковую только при достаточно большой степени абстракции от ряда деталей ее и влияния их на близнецов. Для известных целей, например для изучения признаков, мало меняющихся под влиянием среды (как рост, цвет глаз), признание такой среды за одинаковую приемлемо. По в других случаях это недопустимо, например, при изучении психики или физиологии высшей нервной деятельности близнецов. В зависимости от состояния здоровья или характера одного из близнецов, например, один из них будет из казалось бы объективно одинаковых условий среды выбирать одни ее свойства, а другой иные. Так, более болезненный партнер будет чаще уединяться, а другой, наоборот, искать общества людей в том же доме или вне его и т. д.; один будет больше сидеть, другой больше двигаться, играть, заниматься спортом и т. д., словом, каждый будет иметь в пределах этой «общей среды» свою индивидуальную «микросреду» (Zazzo, 1955). Это будет отражаться на психическом и физическом развитии того и другого, выражаться в ряде растущих различий между членами такой пары ОБ. Ясно, что каждый из близнецов благодаря выбору нужных ему условий среды живет в несколько иной среде, и различия среды могут в таких случаях оказывать очень глубокое и значительное воздействие, следовательно, говорить, что это «одинаковая» среда, будет просто ошибочно. Поэтому та среда, которая для изучения роста, развития зубной системы или волосяного покрова может сойти за одинаковую, для изучения развития психики, условных рефлексов, даже мышечной системы, сердца или зрения не может в ряде случаев считаться одинаковой. Изучение взаимоотношений субъекта с окружающей средой в таких случаях должно быть достаточно тонким и тщательным, иначе легко прийти к ошибочным выводам.

Выбор среды в соответствии со склонностями может очень резко выступить у пары РБ, различие склонностей у членов которой может оказаться в зависимости от неодинаковой наследственности. В таких случаях надо допускать известную обусловленность выбора среды наследственными тенденциями организма (Zazzo, 1955). Иначе говоря, намечается известная взаимозависимость между факторами наследственности и факторами среды. Взаимоотношение наследственности и среды в таком аспекте еще мало изучено.

Постулат «одинаковой» среды, конечно, совершенно не выдерживает критики в тех случаях, где особенно заметно выступают внутрипарные различия близнецов, особенно ОБ, вызванные действием факторов пренатальной среды (см. главу пятую). В некоторых работах прежних лет это обстоятельство недостаточно учитывалось.

Разумеется, правильная критика постулата «одинаковой» среды ограничивает применение близнецового метода и не позволяет делать легкие выводы и обобщения относительно «доли» наследственности и среды, как это еще недавно наблюдалось в литературе. Различия среды в свою очередь используются близнецовым методом при изучении пары ОБ путем их «взаимоконтроля» (см. главу одиннадцатую), при изучении близнецов, воспитанных врозь (см. главу тринадцатую «ОБ воспитанные врозь») и т. д.

Сходс<