Характер проявления поведения

 

Пищевое

Выделитель-Половое

5==»^Ь==^===-

Характеризуется частотой актов дефекации и мочеиспускания

 

Покровитель- Проявляется в заботе о потомстве, его воспитании, передаче опыта, поиске и

потреблении корма

Щ==^"==~~^™2=:

Заключается в повторении, особенно молодняком, действий взрослых особей тате эГс^животное л^™^к™ т,^ ^1вает другое животное или

&ж.-й^иай=гкг.

ственное

Стадное

■йэг

 

-------------------------------------------------------------

органы зрения, равновесия и слуха, то­гда как органы вкуса, обоняния, осяза­ния и память развиты относительно сла­бо. Вместе с тем разные виды птиц обла­дают неодинаковыми вкусом, зрением, слухом и т. д. Так, острота зрения из сель­скохозяйственных птиц наиболее разви­та у гусей, которые узнают особей своего вида на расстоянии до 120 м; острота зре­ния у уток - до 80 м, у крупных пород кур - до 50 м, у мелких - до 30 м.

Установление социальной иерархии для каждого вида животных имеет осо­бенности. Весьма прочные отношения превосходства и подчинения встречают­ся у кур. У них каждая особь имеет свое определенное место и признает его без сопротивления, чего не наблюдается у уток и голубей.

Если условия среды долго остаются неизменными, характер поведения ста-

билизируется, создавая основу относи­тельно устойчивого режима. При нару­шении условий среды, когда они выхо­дят за пределы интервала толерантности, изменяется и поведение птиц (Ковальчи-кова М., Ковальчик К., 1978). Отмечено, что любое перемещение животных с мес­та на место полностью уничтожает соци­альную иерархию в стаде. Такое положе­ние связано со стрессом, который наблю­дается независимо от того, идет ли речь о перемещении самок, самцов или смешан­ного стада. Учеными в области этологии сельскохозяйственных животных и птиц четко установлено, что в течение 2-3 не­дель после перемещения их в новое по­мещение в стаде устанавливается новый социальный порядок и нормализуется жизнь. В связи с этим специалистам в области промышленного животноводства необходимо стремиться к разработке тех-

 

202

ЗООГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М1Л7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

нологических схем и графиков производ­ства животноводческой продукции (осо­бенно племенной) по возможности без перемещений.

И. П. Павлов, изучая типы высшей нервной деятельности, доказал, что пове­дение животных обусловлено влиянием внешних условий и внутренних процес­сов, происходящих в организме. Тип выс­шей нервной деятельности влияет на по­ведение животных и на функциональную активность желез внутренней секреции, что определяет развитие многих физио­логических и хозяйственно-полезных ка­честв животных. И. П. Павловым впер­вые было сформулировано положение о том, что поведение животных определе­но безусловными (врожденными) и ус­ловными (приобретенными) рефлексами. К безусловным рефлексам относят ин­стинкты материнства и самосохранения, половой и пищевой, стадный, конкури­рующий и т. д.

Поведение, будучи функцией опреде­ленного безусловного рефлекса, имеет ге­нетическую основу. Такому поведению, как правило, сопутствуют мутации и от­бор. Иногда генетически обусловленное поведение может проявляться в ложных действиях животных, например, совоку­пление самца с чучелом самки или наси­живание искусственных яиц.

Наблюдения за половым поведением петухов в присутствии чучела курицы по­зволили А. И. Фомину с сотрудниками (1985) разработать методику отбора пету­хов, не конкурирующих при садке на ку­рицу. Комплектование кур клеточного со­держания петухами не конкурирующих сообществ (групп) способствует повыше­нию оплодотворенности яиц на 2-4%, сни­жает выбраковку производителей, повы­шает эффективность их использования.

Доказательством генетической обу­словленности некоторых основных форм поведения животных является эффектив­ность селекции по этологическим при-

РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ЗООГИГИЕНА

знакам. Так, селекция, направленная на элиминацию генов, контролирующих ин­стинкт насиживания, привела к созда­нию кур породы леггорн, не проявляю­щих этого признака, что способствовало повышению яйценоскости.

Таким образом, очевидно, что селек­ция на закрепление желательного типа поведения весьма актуальна и является важным элементом при создании пород, типов, линий и кроссов животных, при­способленных к условиям промышлен­ной технологии производства продуктов животноводства и обладающих стрессо-устойчивостью.

Поведение животных, приобретенное в конкретных условиях среды, сохраня­ется при ее стабильности и изменяется вместе с ней. И. П. Павлов указывал, что если внешние условия среды, при кото­рых данный условный рефлекс полезен, остаются неизменными в течение несколь­ких поколений, то такие рефлексы ста­новятся наследственными и переходят в категорию безусловных.

Основные формы поведения живот­ных управляются центральной нервной системой. Так, центр половой активно­сти расположен в области гипоталамуса (в нижней части промежуточного мозга), центр эрекции - в пояснично-крестцо-вом отделе спинного мозга, центр эяку­ляции - в поясничном отделе, центр ре­гуляции температуры тела - в гипота­ламусе, с центром теплоотдачи в его передней части и т. д.

В определенной степени на поведение животных влияет также гормональная деятельность желез внутренней секреции. Например, с реакцией гнева связано вы­деление норадреналина; со страхом -адреналина, с насиживанием яиц у инде­ек - пролактина. Очевидно, эмоциональ­ные поведенческие реакции (страх, гнев, удовлетворение и др.) являются безуслов­ными и имеют значение для приспособ­ления особей к окружающей среде.

203

ЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА^) Издательство«Лань» ЛАНЬ

За последние 15-20 лет этология в промышленном животноводстве стала не­отъемлемой частью зоотехнических иссле­дований, что в первую очередь связано с внедрением новых интенсивных форм тех­нологии и техники содержания и корм­ления.

В практике животноводства большое значение имеет скорость адаптации осо­бей к условиям содержания, кормления и элементам технологии производства. Именно способность сельскохозяйственн-ных животных довольно быстро выраба­тывать условные рефлексы и полезные поведенческие реакции на элементы со­временной технологии производства про­дуктов животноводства и стрессы явля­ется одним из важнейших показателей, входящих в комплекс селекционных при­знаков. Поведение сельскохозяйственных животных, как и многие другие их при­знаки и свойства, обусловлены геноти­пом и влиянием факторов внешней сре­ды. На проявление форм поведения жи­вотных оказывают влияние безусловные и условные рефлексы, мутационный про­цесс и отбор. На основные формы поведе­ния животных в промышленном живот­новодстве (групповое, половое, пищевое, конкурирующее и др.) влияют возраст и пол животных, система содержания (на глубокой подстилке, в клетках, на сетча­тых полах), режим кормления, темпера­тура, свет, акустика и т. д. Знание всех этих закономерностей поведенческих ре­акций позволит повысить продуктивность и резистентность особей. Поведение сель­скохозяйственных животных необходи­мо изучать с суточного возраста, что по­зволит выработать необходимый ком­плекс элементов содержания и кормления молодняка, оказывающих влияние на его рост и развитие. Следует также иметь в виду, что учет индивидуального поведе­ния должен быть основой при комплек­товании групп животных, как в моло­дом, так и во взрослом состоянии.

Следует также подчеркнуть, что воз­растание уровня развития отраслей жи­вотноводства неразрывно связано с селек­цией, технологией, содержанием и корм­лением животных. В свою очередь, в каждом из этих направлений современ­ного животноводства немаловажная роль принадлежит этологии.

10.2.

МЕТОДЫ

ЭТОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Получить точные данные о жизнен­ных проявлениях у сельскохозяйствен­ных животных и птиц разных видов, по­род, линий и кроссов в разные периоды онтогенеза можно лишь при помощи ме­тодов этологических исследований. Ос­новное требование этологического иссле­дования - это необходимость регуляр­ного повторения наблюдений. Причем чем больше повторностей, тем достовернее полученные результаты.

Все методы изучения поведения мож­но подразделить на непосредственные визуальные наблюдения и наблюдения с использованием регистрирующих уст­ройств и приборов. Визуальные наблюде­ния позволяют точно установить эмоцио­нальные стороны поведения, определить эффективные стимулы и уровень адапта­ции. При визуальных наблюдениях часто используют диктофоны и этолограммы, которые представляют собой графическую запись основных состояний животных (чаще всего переход от одного состояния к другому).

В последние годы для этологических исследований используют фотоаппарату­ру, кинокамеры, магнитофоны, видеомаг­нитофоны, что, безусловно, позволяет вес­ти более детальные наблюдения за жиз­ненными проявлениями у животных. Для изучения роли отдельных участков голов­ного мозга в поведенческих актах разра-

 

204

ЗООГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М 1 Л 7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

ботана методика вживления электродов в мозг. Все отделы центральной нервной системы обладают непрерывной электри­ческой активностью, которая проявляет­ся в ритмических электрических колеба­ниях - биотоках мозга. Эти колебания регистрируются осциллографами и фик­сируются на фотобумаге или фотопленке. Генетическую природу форм поведе­ния изучают при помощи близнецового метода. Кроме того, для исследований по­ведения сельскохозяйственных животных используют телеметрию с помощью радио­капсулы коротковолнового передатчика, устройства для измерения интенсивности движения (шагомер, дальномер) и т. д.

10.3.

ВЛИЯНИЕ

ФАКТОРОВ СРЕДЫ

НА ПОВЕДЕНИЕ

И АДАПТАЦИЮ

ЖИВОТНЫХ

Факторы среды способствуют появле­нию наследственно обусловленного адап­тивного поведения, на фоне которого формируются модификационные элемен­ты поведения, из которых естественный отбор выбирает и закрепляет в популя­ции генотипы, обусловливающие форми­рование таких свойств в поколениях.

Успешное приспособление поведения животных к данным условиям среды за­висит от двух основных причин:

1. Многие формы поведения животных являются врожденными, поэтому целый ряд необходимых реакций оказывается как бы встроенным в нервную систему как часть генотипической конституции вида. Так, пчела обладает врожденным инстинк­том к образованию крыльев и мускулату­ры, которые позволяют ей летать от цвет­ка к цветку и собирать нектар и пыльцу. Инстинктивное поведение развивалось так же постепенно, как и черты строения вида, а естественный отбор модифициро-

РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ЗООГИГИЕНА

вал это поведение таким образом, чтобы оно лучше всего отвечало условиям суще­ствования данного вида. Инстинкт как свойство целесообразности поведения в данных условиях передается из поколе­ния в поколение.

2. Животное обладает способностью модифицировать свое поведение по мере накопления опыта. Оно учится опреде­лять, какие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим ме­няет свое поведение. Например, корова в станке доильного зала может или попы­таться освободиться, или же будет стоять спокойно, пока ее не выпустят. Посколь­ку лишь второй способ поведения прине­сет результаты, он и будет выбран боль­шинством животных.

Любая форма поведения животных осуществляется на основе наследственной организации нервной системы. Это озна­чает, что каждый элемент поведения пред­ставляет собой отдельный безусловнореф-лекторный компонент. Если имеет место повторение одной и той же реакции, по­ведение может изменяться в результате включения индивидуально приобретен­ных условнорефлекторных реакций. Сле­довательно, при повторяющихся воздей­ствиях факторов внешней среды в пове­денческой реакции возникает накопление индивидуального опыта и безусловнореф-лекторная деятельность может модифи­цироваться и приводит к образованию условных рефлексов. Приобретенные ус-ловнорефлекторные связи имеют адаптив­ную ценность, но угасают при воздейст­вии новых условий среды. Формирова­ние временных связей не требует наличия у животного коры мозга, так как услов­ные рефлексы определяются функцией системы подкорковых узлов.

Образование целостных поведенче­ских реакций животных и их адаптаци­онная ценность обусловлены следующи­ми сторонами деятельности нервной сис­темы:

205

ЭННАЯ БИБЛИОТЕКА^) Издательство«Лань» ЛАНЬ

1) ориентировочно-исследовательской деятельностью, дающей информацию об окружающей среде. У позвоночных этот рефлекс называется «что такое» и прояв­ляется в виде соматических и вегетатив­ных реакций (движение головы, глаз, ушей, учащения дыхания, расширение зрачков и т. д.). Этот рефлекс способен утрачиваться. Он наследственно обуслов­лен, и степень его проявления связана с эволюционным уровнем высшей нервной деятельности (ВНД) (Лобашев М. Е., 1955);

2) эмоциональным состоянием живот­ного (агрессия, страх, голод, половое вле­чение и др.). Эти реакции берут начало в гипоталамусе, а от него передаются в сред­ний мозг;

3) афферентным синтезом, в резуль­тате которого у животного формируется определенный поведенческий акт. Это рефлекс аналитико-синтетической способ­ности (рефлекс «зрителя»).

Таким образом, животные разных типов ВНД могут иметь одинаковые фор­мы поведения. Вместе с тем, разнообра­зие поведенческих реакций в одной и той же среде указывает на то, что наряду с генетически детерминированными струк­турными особенностями организации моз­га имеет место и индивидуальный опыт, который влияет на формирование в ходе онтогенеза условных рефлексов. Поэто­му поведение животных есть результат взаимодействия врожденных и индиви­дуально приобретенных рефлексов, т. е. опыта.

Вместе с тем, следует иметь в виду, что роль индивидуального опыта и опы­та предшествующих поколений в форми­ровании поведения различна у разных видов и классов сельскохозяйственных животных. Например, у птиц формиро­вание многих генетически обусловленных форм поведения проходит под влиянием факторов среды, которые способствуют образованию соответствия реакции пове­дения конкретным условиям (например,

привыкание к ниппельным поилкам, бун­керным кормушкам и т. п.). У млекопи­тающих развитие поведения у новорож­денного и в течение некоторого дальней­шего времени онтогенеза обусловливается действием внешних условий и материн­ского влияния.

В процессе эволюции повышается роль наследственности и индивидуально­го опыта животного, получаемого им в онтогенезе и формирующего его поведе­ние в конкретных условиях среды.

Немаловажное значение имеет изуче­ние межпородных и внутрипородных раз­личий в поведении животных при опти­мальном содержании (в норме) и в стрес­совых ситуациях. Поэтому весьма важно выведение пород, типов, линий и крос­сов, обладающих стрессоустойчивостью и типом поведения, соответствующим осо­бенностям технологии содержания, корм­ления и эксплуатации животных.

10.4.

СТРЕССЫ В ЖИВОТНОВОДСТВЕ

И МЕРЫ ИХ ПРОФИЛАКТИКИ

В животноводстве с внедрением тех­нологических элементов, которые огра­ничивают возможности учета индивиду­альных особенностей животных, важней­шей является проблема приспосабливания организма к новым условиям.

Природа и физиологические свойст­ва животного, формировавшиеся в тече­ние многих веков, не в состоянии изме­няться с такой же быстротой, с какой изменяются условия окружающей среды и технология ведения животноводства. Поэтому возникает несоответствие меж­ду биологической природой организма, его физиологическими возможностями и окружающей средой, т. е. состояние стрес­са. Впервые это понятие ввел канадский ученый Ганс Селье в 1936 г. Под стрес-

 

206

ЗООГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М 1 Л 7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

сом он понимал состояние, в котором ока­зывался организм под воздействием раз­личных раздражителей окружающей сре­ды. Факторы среды, способные вызывать однородные ответные реакции организ­ма, он называл стрессорами.

В последнее время стресс чаще опре­деляют как совокупность общих стерео­типных ответных реакций организма на действие различных по своей природе сильных раздражителей, а его клиниче­ское проявление в организме - общим адаптационным синдромом. Следователь­но, стресс по своему характеру - син­дром специфический, а по происхожде­нию - неспецифический. Неспецифич­ность формирования стресса определяется тем, что возникает он при воздействии на организм различных раздражителей -механического, химического, биологиче­ского и психического характера.

Стрессовые реакции организма жи­вотных могут вызывать и отрицательные, и положительные последствия. Все опре­деляется характером, видом, назначени­ем животного и физиологическим состоя­нием.

Стресс - это естественная реакция организма на воздействие любого резкого раздражителя окружающей среды.

Различают микроклиматические, кор­мовые, транспортные, промышленно-тех-нологические, физиологические стрессы и стрессы, связанные с проведением вете-ринарно-профилактических и зоогигиени-ческих мероприятий.

Микроклиматические стрессы. Влия­ние микроклимата на животный организм складывается из совокупного действия физических и химических факторов: тем­пературы, влажности, электрозарядности, световых лучей и химического состава воздуха.

Одним из важнейших факторов яв­ляется температура. Для каждого вида и возраста животных существуют опреде­ленные температурные зоны, при кото-

раздел I. ОБЩАЯ ЗООГИГИЕНА

рых организм затрачивает минимальное количество энергии для сохранения нор­мальной температуры тела. Эту зону на­зывают зоной термической индеферент-ности, зоной комфорта или нейтральной температурной зоной. Нижнюю границу этой зоны составляет так называемая кри­тическая температура, при которой орга­низм стремится повысить теплопродукцию улучшением обмена веществ и снизить теплоотдачу (Ковальчикова М., Коваль-чик К., 1978). При отклонении от крити­ческих температур организм уже не в со­стоянии поддержать постоянство гомео-стаза с помощью теплорегуляционных механизмов, следствием чего являются гипо- и гипертермия. Если эти условия продолжаются долго, наступает смерть животных.

Стрессы, наблюдаемые у животных при высоких температурах воздуха, при­нято называть тепловыми, при низких -

ХОЛОДОВЫМИ.

Тепловой стресс. Если температура внешней среды поднимается выше верх­ней границы термонейтральной зоны, то животные испытывают тепловой стресс. Повышение температуры в помещении выше 30°С сопровождается у молочных коров падением теплообразования на 27-28%, учащением дыхания и снижени­ем продуктивности. Длительное пребы­вание животных в условиях высокой температуры, особенно если она сочета­ется с большой влажностью, может при­вести к тепловому удару и даже гибели животного.

Из сельскохозяйственных животных лучше всего переносят высокие темпера­туры овцы. В основе механизма сравни­тельно хорошей защиты от жары лежит функция густого шерстного покрова, ко­торый отражает значительную часть длин­новолновых лучей и тем самым препят­ствует проникновению тепла к коже.

Холодовой стресс. При снижении тем­пературы внешней среды значительно

207

ЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА^) Издательство«Лань» ЛАНЬ

ниже границы комфортной зоны живот­ные испытывают холодовой стресс. Сни­жение температуры внешней среды ниже критической ведет к повышению обмена веществ у крупного рогатого скота на 2-3%, у свиней - на 4%. При кормлении вволю у животных развивается адапта­ционный синдром, что сопровождается в 1,5-2 раза большим потреблением корма на единицу продукции и экономически невыгодно.

Наиболее чувствителен к низким тем­пературам молодняк. В первый месяц жизни у молодняка наблюдается незре­лость терморегуляционных процессов, что является одной из основных причин его низкой естественной резистентности в этот период. На первый месяц жизни прихо­дится около 80% отхода молодняка, при­чем треть таких случаев является следст­вием простудных заболеваний.

Неблагоприятное влияние на организм животных могут оказывать и такие фак­торы внешней среды, как относительная влажность воздуха, скорость его движе­ний и газовый состав, а также запылен­ность и бактериальная обсемененность.

Технологические стрессы. Резкое из­менение условий содержания по срав­нению с традиционными отрицательно влияет на животных: высокая плотность размещения, недостаточный фронт корм­ления, несоответствующая длина стойла, чрезмерный шум, неправильный уклон полов и т. д. Косвенное влияние техно­логических стрессов сводится к наруше­нию привычного суточного режима или определенного стереотипа. Прямое воз­действие технологического стресса видно сразу, и его можно частично быстро уст­ранить, косвенное влияние обычно уда­ется заметить с большим опозданием, когда оно уже проявилось в снижении продуктивности животных.

Для сельскохозяйственных животных характерна высокая степень стадной ор­ганизованности. Формирование группы

вызывает сильную стрессовую реакцию, связанную с необходимостью установле­ния определенного рангового порядка в группе. Чаще вновь поступившие живот­ные подчиняются «старожилам». При формировании группы следует учитывать реакции животных. Чем чаще проводят перегруппировки и комплектование но­вых групп, тем сильнее и продолжитель­нее стрессовые реакции. Особенно силь­но реагируют на перегруппировки высо­копродуктивные животные.

При групповом содержании живот­ных существенное значение имеют не только величина групп, но и плотность размещения.

Стрессовые ситуации могут созда­ваться, если животные не обеспечены не­обходимым фронтом кормления, что уве­личивает частоту агрессивных столкно­вений между животными и сокращает время поедания корма, особенно у роб­ких и слабых.

Таким образом, причинами стрессо­вых ситуаций могут быть нарушение микроклиматических условий, группо­вое содержание, перегруппировка, вы­сокая плотность и др.

Транспортные стрессы. Транспорт­ный стресс является одним из самых тя­желых, которым подвергаются сельско­хозяйственные животные. При транспор­тировке стрессовое воздействие слагается из многих факторов, возникающих при погрузке, нарушении группы, выгоне из станка к транспортным средствам. Бес­покойная обстановка, крик, необычный запах, подгон животных усиливают не­благоприятное действие транспортного стресса. При движении сказываются ску­ченность, тряска и толчки, недостаток корма и воды, физическая напряжен­ность, изменение температурно-влажно-стного режима. Животные часто вступа­ют в драку за лучшее место. Следствием транспортного стресса являются потеря упитанности, живой массы, снижение

 

208

ЗООГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М1Л7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

защитных сил организма, падеж живот­ных, травматизм, ухудшение качества мяса, уменьшение убойного выхода.

Методы профилактики стрессов у животных. Предупреждение или сниже­ние отрицательного воздействия стрес­сов на организм животных основывает­ся на двух принципах. Инженерно-тех­нологический подход предусматривает создание оптимальных условий кормле­ния, содержания и четкого выполнения правил транспортировки животных. Вто­рой подход - фармакологический, пред­полагает применение фармакологических средств.

Организм животных находится под постоянным действием различных кли­матических стрессов, а при содержании в закрытых помещениях (что характерно для промышленной технологии) - под влиянием окружающей и локализован­ной среды - микроклимата.

При любом способе содержания сле­дует максимально учитывать биологиче­ские особенности животных, создавать им оптимальные условия обитания.

Однако достичь желаемого результа­та указанными приемами удается далеко не всегда. Поэтому приходится часто применять фармакологические средст­ва - транквилизаторы, а для профи­лактики стресса - естественные адапто-гены. Исследования проведенные сотруд­никами кафедры зоогигиены МГАВМиБ им. К. И. Скрябина показали, что при­менение биологически активных веществ (БАВ) - естественных метаболитов (ян-

тарная кислота и ее производные, лимон­ная кислота, аминоацетат и т. д.) - ока­зывает положительное влияние на фи­зиологическое состояние и продуктив­ность животных и птиц и дает высокий экономический эффект.

Многочисленные данные свидетельст­вуют о том, что в большинстве случаев более выраженный эффект наблюдается при совместном применении транквили­заторов и некоторых фармакологических средств, способствующих адаптации жи­вотных к стрессовым воздействиям окру­жающей среды.

Одной из центральных проблем совер­шенствования современной технологии промышленных комплексов является по­вышение адаптационного потенциала жи­вотных, для чего необходимы введение новых элементов технологии и направлен­ный отбор животных с высокой наследст­венной стрессоустойчивостью.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Что такое этология?

2. Расскажите о значении этологии в со­временном животноводстве.

3. Назовите основные формы поведения жи­вотных.

4. Какие основные факторы, влияющие на поведение и адаптацию животных, вы знаете?

5. Перечислите методы этологических ис­следований.

6. Какие виды стрессов встречаются в жи­вотноводстве? Расскажите о мерах их профилактики.

 

209 М1Л7

РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ЗООГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

Издательство«Лань» ЛАНЬ

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М 1 Л 7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

РАЗДЕЛ ВТОРОЙ

ЧАСТНАЯ ГИГИЕНА

ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

М 1 Л 7

Издательство«Лань» ЛАНЬ

ГЛАВА 11