Изменения в составе наземных биоценозов во второй половине мезозоя

 

На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.

В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние[37]). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы «переступая» по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.

Млекопитающие в течение «века динозавров» оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников — триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название «многобугорчатые» связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.

Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным «заповедником» более примитивных групп — сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) — плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно[38].

Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине «века динозавров» и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, было появление покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсолютным возрастом около 120 млн. лет). Древнейшие покрытосеменные были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).

Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники. Основываясь на наличии некоторых признаков «покрытосемянности» у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела (может быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверных остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит скорее в пользу более позднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннего мела[39]).

Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании иногда называют «проангиоспермами». При этом (как и во многих других, упоминавшихся выше случаях) происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтониевых Caytoniales, чекановскиевых — Czekanowskiales, диропалостахиевых Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры — начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различных голосеменных.

Так или иначе, становление организации ангиоспермов происходило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность, развитие цветка, крайняя редукция полового гаплоидного поколения — гаметофита, появление в древесине так называемых настоящих сосудов — трахей) развивались в достаточной степени независимо друг от друга, причем в разных филетических линиях «опережающее» развитие получали различные признаки[40]. В итоге пока не представляется возможным указать исходную для покрытосеменных филетичсскую линию среди проангиоспермов (если, конечно, не придерживаться концепции полифилии).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15–20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Неоднократно отмечалось многими авторами, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями условий существования.

Если принять концепцию древнего происхождения покрытосеменных (до поздней юры), то расцвет ангиоспермов в меловом периоде выглядит загадочным. Для решения этой загадки выдвигались различные предположения. Одной из интересных попыток такого рода была гипотеза М. И. Голенкина (1927), согласно которой победа покрытосеменных в борьбе за существование была обусловлена устойчивостью этих растений к высокой интенсивности солнечного света (ангиоспермы, по М. И. Голенкину, «являются, несомненно, детьми солнца, детьми яркого безоблачного или во всяком случае малооблачного неба, детьми менее влажной атмосферы»). В связи с этим М. И. Голенкин предполагал, что в течение мелового периода произошло усиление яркости солнечного света на поверхности Земли которое могло быть вызвано повышением прозрачности воздуха[41].

Если покрытосеменные возникли лишь в конце юрского периода, что в целом представляется более вероятным, то их последующее расселение и повышение разнообразия в первой половине мела теряет характер внезапного изменения, но представляется постепенным, хотя и быстрым процессом экологической экспансии и адаптивной радиации новой группы после приобретения ею целого комплекса важных приспособлений. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка энтомофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчивость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М. И. Голенкиным. Очевидно, в этом случае нет нужды искать внешние причины, обусловившие биологический прогресс покрытосеменных.

Как бы то ни было, столь существенное изменение флоры в середине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

 

ВЕЛИКОЕ ВЫМИРАНИЕ

 

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены только что рассмотренными нами изменениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные.

С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне[42].

Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии плезиозавры и мозазавры (существовали в позднем мелу, по новым данным, и последние ихтиозавры), было много морских черепах; в пресных водоемах обитали многочисленные крокодилы (в это время жили самые крупные известные крокодилы дейнозухи (Deinosuchus), длина черепа которых достигала 2 м, а общая длина около 16 м). Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных.

Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологически) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих организмов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летающие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер.

Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровождалось одновременным повышением численности и разнообразия видов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых вымиранием групп (млекопитающие, птицы, наземные лепидозавры, бесхвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.

Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические условия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов лет, когда вымирающие филетические линии постепенно угасали.

Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Например, по данным Р. Слоуна (1976), в Северной Америке динозавры (трицератопсовая фауна) существовали еще несколько миллионов лет в начале палеогена, после их вымирания в других регионах. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер.

В гипотезах о причинах великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Достаточно подробный обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и далеко выходит за рамки возможностей данной работы. Мы вынуждены здесь ограничиться рассмотрением лишь некоторых основных вариантов гипотез.

Поскольку подвергшиеся вымиранию группы организмов в конечном итоге исчезли повсеместно, многие ученые предполагали, что причины таких явлений должны были иметь характер всемирных катастроф. Первая из «катастрофических» гипотез была выдвинута еще Ж. Кювье, который считал причиной великого вымирания в конце мела вулканическую деятельность, связанную с альпийской фазой горообразования. Несомненно, усиление вулканизма оказывает влияние на органический мир не только непосредственно (излияние лав, покрывающих большие территории, которые становятся на длительное время непригодными для жизни, и другие губительные для жизни факторы вулканических извержений), но также и косвенно. Происходят значительные изменения ландшафта, в атмосферу выбрасываются огромные количества вулканической пыли и углекислого газа, снижающие прозрачность воздуха, все это сказывается на климате. Однако в фанерозое проявления вулканизма всегда имели локальный характер, и непосредственный эффект вулканической деятельности мог сказываться лишь на относительно небольшой части земной поверхности. С другой стороны, горообразовательные процессы, сопровождавшиеся вулканизмом, происходили в разных регионах земного шара и в юрское время, и в меловом периоде задолго до эпохи великого вымирания (древне- и новокиммерийские и австрийская фазы альпийского горообразования, см. выше), не приводя к катастрофическим последствиям для мира динозавров и их современников. Ларамийская фаза горообразования также началась задолго до вымирания в конце мела и ничем принципиально не отличалась от предшествовавших ей фаз.

В некоторых более новых вариантах «катастрофических» гипотез предпринимались попытки связать вымирание со вспышками Сверхновых звезд в относительной близости к солнечной системе (порядка 100 световых лет). Мы уже обсуждали выше гипотезу О. Шиндевольфа о «взрыве» мутаций в ответ на повышение уровня космической радиации (см. главу 2).

Иначе интерпретируют результаты вспышки Сверхновой звезды Д. Рассел и В. Такер (1971). По мнению этих авторов, повышение интенсивности космического излучения должно вызвать резкое усиление атмосферной циркуляции с образованием вихрей, результатом чего может быть резкое (хотя геологически кратковременное) общее понижение температуры на поверхности Земли. Последнее рассматривается как фактор, определивший вымирание динозавров, приспособленных к теплому ровному климату мезозоя. Однако, как мы уже упоминали, нет никаких геологических и палеонтологических фактов, свидетельствующих о резких и внезапных изменениях физико-географических условий на границе мезозоя и кайнозоя. Хорошим индикатором этого является состояние флоры, которая в конце мезозоя не претерпела никаких резких преобразований, а ведь растения очень чувствительны к климатическим изменениям. Кроме того, и сам процесс вымирания динозавров и других групп животных был, как мы подчеркивали, в достаточной степени растянут во времени и не был ни внезапным, ни строго единовременным по всей Земле.

Совокупность имеющихся ныне данных говорит в целом против «катастрофических» гипотез вымирания в конце мела (так же как и в другие геологические эпохи).

Высказывались предположения о связи вымирания динозавров с изменениями биотических факторов, в качестве которых называли, в частности, конкуренцию со стороны млекопитающих и преобразования флоры, связанные с широким распространением покрытосеменных в середине мелового периода.

Однако млекопитающие возникли еще в позднем триасе и на протяжении примерно 130 млн. лет, прошедших до конца мезозоя, оставались малозаметной и малозначительной группой животных.

Т. Свейн (1976) считает, что определенную роль в вымирании динозавров могло сыграть преобладание покрытосеменных в позднемеловых растительных сообществах, поскольку эти последние в биохимическом отношении существенно отличаются от групп растений, служивших пищей растительноядным животным до середины мела. Однако динозавры сосуществовали с ангиоспермамн около 70 млн. лет, и фауна динозавров, включавшая многочисленные и разнообразные растительноядные виды, процветала не менее 45 млн. лет после широкой экспансии покрытосеменных растений. Не следует забывать также о других группах животных, в частности морских, вымерших, в конце мезозоя. Очевидно, указанные биотические факторы сами по себе никак не могут объяснить вымирания плезиозавров, мозазавров, рудистов, морских лилий и т. д.

Поскольку великое вымирание коснулось одних групп животных и почти (или совсем) не затронуло другие, ключ к пониманию событий, происходивших на рубеже мезозоя и кайнозоя, видимо, следует искать в равной мере и в изменениях внешних факторов, и в особенностях организации и биологии подвергшихся вымиранию животных. Особая трудность заключается в том, что, в отличие от великого пермского вымирания, в конце мела «под ударом», оказались группы животных с совершенно разной экологией, обитающих в различной среде (наземные, амфибиотические, пресноводные и морские). Пока остается неясным, было ли вызвано вымирание столь различных животных, как всевозможные динозавры, летающие ящеры, аммониты, рудисты и т. п., какой-то одной внешней причиной (хотя бы косвенно) или же одновременным действием разных факторов, не связанных друг с другом причинно.

Поскольку динозавры более всего привлекали внимание, в большинстве гипотез обсуждается в первую очередь вымирание именно этих рептилий. В поисках «слабого места» в организации динозавров, которое могло привести к их вымиранию при определенных изменениях внешних условий, многие ученые останавливались на особенностях теплообмена этих животных. Как мы уже упоминали, вероятнее всего, динозавры оставались физиологически пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и все современные пресмыкающиеся. Однако, используя гелиотермию, динозавры (особенно крупные формы) в условиях ровного и теплого климата юрского и мелового периодов могли поддерживать температуру тела на практически постоянном, оптимальном для функций организма уровне. При отсутствии значительных сезонных изменений климата, подобных, например, современным в средних широтах, у динозавров не могло выработаться каких-либо физиологических или поведенческих механизмов для успешной зимовки.

В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вымирание динозавров, Д. Аксельрод и Г. Бейли (1968) вновь обратились к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили характера катастрофы. Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юрском и меловом периодах, сопровождалась значительным общим поднятием материков к концу мезозоя. Результатом этого (а также снижения прозрачности атмосферы вследствие вулканической деятельности) было, по Д. Аксельроду и Г. Бейли, постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн. лет примерно на 5°. Но, вероятно, еще более существенным фактором было возрастание неравномерности температурных условий в умеренном поясе, с развитием все более резко выраженной сезонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частности, говорит все более широкое распространение в позднем мелу листопадной флоры (Л. Рассел, 1965, 1966). При таком направлении развития климата динозавры не могли сохраниться в умеренном поясе и в целом оказались в худших условиях, чем животные, у которых к этому времени сформировалась настоящая гомойотермия (млекопитающие и птицы), а также чем те рептилии, у которых развились различные приспособления для переживания неблагоприятных в температурном и кормовом отношении сезонов года в неактивном состоянии (ящерицы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи с крупными размерами тела этих животных (которые были столь выигрышны в энергетическом отношении на протяжении юры и мела), а также рассмотренной выше спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособлены к практически постоянным оптимальным температурам. Отметим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду гигантские формы, а вообще крупные, более 1 м (а именно таковы были мелкие виды динозавров). Отметим далее и то, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами (как правило, менее 1 м), которые могут успешно выдержать зимовку с использованием различных убежищ. Все крупные современные виды рептилий — крокодилы, достигающие больших размеров виды змей, ящериц и черепах — тропические животные.

Упомянутые выше данные Р. Слоуна (1976) о ходе вымирания трицератопсовой фауны в Северной Америке, по-видимому, также говорят в пользу этой гипотезы: в начале палеогена влажные и теплолюбивые субтропические леса, в которых преобладали покрытосеменные растения, постепенно сменились более холодолюбивыми хвойными лесами, в которых быстро распространились млекопитающие.

С данной гипотезой можно согласовать и наблюдения французских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречающихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отложений Прованса. М. Аллен-Рено (1963) высказал предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных приостановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похолоданиями.

Достоинствами разбираемой гипотезы является, во-первых, согласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изменений (и самого процесса вымирания). Однако и эта гипотеза оставляет открытыми несколько серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не выжили в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ровные климаты на протяжении всего фанерозоя и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, физиологически близки к динозаврам? Почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских животных (ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше)?

Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л. Гинзбурга (1965), также опирающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии акватория эпиконтинентальных морей (покрытых морем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Мелкие и теплые эпиконтинентальные моря представляли во все времена фанерозоя наиболее благоприятную для организмов зону Мирового океана, наиболее обильную жизнью как в качественном (по разнообразию видов), так и в количественном (по биомассе) отношении. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организмов, хотя в данном случае остается непонятной выборочность вымирания: почему вымерли морские рептилии, моллюски рудисты, аммониты, белемниты, многие наутилоидеи и т. д. (см. выше), но совершенно не пострадали, например, костистые и пластинчатожаберные рыбы?

Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мелового периода могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Эти постепенно происходившие преобразования земной поверхности медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направлений атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на флору и фауну было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосредственным, так и косвенным.

Изменения условий существования, вызвавшие упадок и вымирание определенных видов и групп организмов, неизбежно должны были привести к нарушению равновесия в природных сообществах организмов — биоценозах, в которых разные виды живых существ связаны тесной зависимостью. Биоценозы обладают определенной устойчивостью, способностью к саморегуляции, но устойчивость эта имеет свои пределы. Как мы уже упоминали, если нарушения структуры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся пути передачи органических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию могут подвергнуться новые виды, которые раньше были мало затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов. Этот процесс будет нарастать, напоминая цепную реакцию, пока тем или иным путем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и потреблением, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т. е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы биоценозы.

Можно сказать, что великое вымирание представляет собой видимый в далекой исторической перспективе внешний результат сложнейших перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до великого вымирания и, постепенно нарастая, достигли в нем своей кульминации.