Ранние этапы эволюции приматов

Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки — тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отряда насекомоядных, другие помещают их среди приматов.

Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) — мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.

Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) — наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.

От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны — антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.

По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), — своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные и специализированные черты.

Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.

_{Рис. 74. Черепа антропоморфных приматов:}

_{а — шимпанзе; б — австралопитек (по Р. Дарту и Р. Бруму); в — питекантроп яванский (по Мак-Грегори); г — синантроп (по Вейнерту); д — неандерталец (по Мак-Грегори); е — кроманьонец (по Мак-Грегори).}

До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия «широконосые» и «узконосые» связаны с характерными различиями представителей этих двух групп по ширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы уже упоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже после ее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в Южной Америке известны из миоценовых отложений. Однако, согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене, вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.

Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны, кроме парапитеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных (антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, к антропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей (Hominidae).

Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в пределах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия «круриация» и «брахиация». При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый «полет» под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характерные особенности их строения[55].

Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания операций, «изобретенных» более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).

Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см³, а у горилл — 498 см³, и совершенствования его структуры. Соответственно, мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над челюстным отделом (рис. 74).