Триас — время обновления фауны

 

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры, объединяемые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. Так, по подсчетам П. Робинсон (1971), из верхнепермских отложений известно 170 родов звероподобных рептилий и лишь 15 родов завропсид. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь проколофоны, вымершие к концу этого периода, а из звероподобных — немногие группы дицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие завропсидных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятся доминирующими. По данным П. Робинсон, соотношение числа родов звероподобных и завропсидных рептилий в раннем триасе было 36 против 20, в среднем триасе — 23 против 29, а в позднем триасе — уже 17 против 83. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т. д.; подробнее см. ниже). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон (1971) предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения незвероподобных рептилий, т. е. всех современных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44 °C, птицы — до 43 °C, млекопитающие — до 39 °C). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «теменной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

 

_{а — триас; б — юра}

 

_{в — мел; г — эоцен}

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или по крайней море характеризовался значительными сезонными засухами). П. Робинсон связывает это с изменениями морских течений и преобладающих направлений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловлены дрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. Засушливость климата (хотя бы в форме сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемая гелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

 

_{Рис. 40. Цинодонт Thrinaxodon (по А. Кромптону и Ф. Дженкинсу).}

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетических линиях териодонтов (Л. П. Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы вибриссы — у млекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то цинодонтом (Cynodontia «собакозубые» — одна из групп высших териодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

 

_{Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразований нижней челюсти (по А. Кромптону):}

_{а — капториноморф Labidosaurus; б — пеликозавр Dimetrodon; в — териодонт-тероцефал; г — цинодонт Thrinaxodon; д — цинодонт Trirachodon; е — иктидозавр Diarthrognathus;}

_{1 — зубная кость; 2 — задние кости нижней челюсти; 3 — венечный отросток зубной кости; 4 первичный челюстной сустав; 5 — вторичный челюстной сустав.}

У цинодонтов (рис. 40) продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца (рис. 41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижней челюсти, чем первичный челюстной сустав (между квадратной и сочленовной костями). Так возник вторичный челюстной сустав[27], присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих[28], обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, или зверей (Mammalia), известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные (рис. 42), вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными. По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком, поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих, а расхождение эволюционных стволов, ведущих, с одной стороны, к однопроходным (Monotremata), с другой — к сумчатым (Marsupialia) и плацентарным (Placentalia), произошло уже в триасе (Д. Хопсон, 1969, 1970). Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. В связи с этим Д. Холден (1965) высказал предположение, что первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. Судя по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими животными, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам (Triconodontia), симметродонтам (Symmetrodontia) и трехбугорчатым (Trituberculata), различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

 

_{Рис. 42. Эритротерий (Erythrotherium) (по А. Кромптону).}

Несмотря на ряд прогрессивных морфофизиологических особенностей (некоторое увеличение головного мозга, особенно его больших полушарий, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее более совершенную локомоцию), млекопитающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и высокой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойские млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в единую систему; они не могли иметь постоянной температуры тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата[29].

В триасе начался подлинный расцвет рептилий. Особенно многочисленны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры).

Среди лепидозавров появляются клювоголовые, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии (Sphenodon punctatus). Широкое распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров (Rhynchosauria), довольно крупных (0,5–5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц кюнеозавр (Kuehneosaurus) и икарозавр (Icarosaurus) развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища, была натянута перепонка, образующая неподвижные или малоподвижные широкие «крылья».

Возможно, вымирание последних котилозавров — проколофонов — в конце триаса было связано с их конкуренцией с экологически близкими к ним, но более совершенными ящерицами.

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представители другого ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии (Pseudosuchia), или текодонты (Thecodontia, рис. 43), — преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строение, зубы сидели в специальных ячейках (текодонтный тип), а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей[30]. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухий, но у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы (см. ниже).

 

_{Рис. 43. Псевдозухии:}

_{а — Ornithosuchus (по Гейльману); б — Scleromochlus (по Абелю).}

Большинство псевдозухий были хищниками мелкого и среднего размеров, но самые крупные достигали в длину 3,5 м. Одни из них стали быстро бегающими наземными животными, другие приспособились к лазанию по деревьям. Среди лазающих псевдозухий уже в раннем триасе появились планирующие формы (Podopteryx), подобные упомянутым выше «летающим» ящерицам — кюнеозавру и икарозавру. Но, в отличие от них, у подоптерикса летательные перепонки были натянуты между телом, передними и задними конечностями и хвостом. Остатки подоптерикса были обнаружены А. Г. Шаровым (1971) в нижнетриасовых отложениях Ферганы (Мадыген).

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры (Phytosauria), имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы (Crocodilia), оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим у Mastodonsaurus в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным (Anura); наиболее древние представители последних (Protobatrachus), еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи (Chelonia) и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.