Нисходящие (И.М. Сеченов, Г. Мегун) и восходящие (Г. Мэгун, Д. Моруцци) влияния ретикулярной формации на структуры ЦНС.

(15). Ретикулярная формация мозга представлена специфической сетью нейронов с многочисл. диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. Они имеют хоро­шо ветвящиеся аксоны, которые позволяют одному нейрону устанавливать контакты примерно с 25 ты­с. других нейронов; принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассматривать как единую систему.

Основной функцией ретикулярной формации является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

Нейроны ретикулярной формации и их свой­ства. Ретикулярные нейроны полимодальные, имеют большие рецепторные поля; у них длительный латент­ный период ответа на периферическую стимуляцию, связанный с проведением возбуждения до них через многочисленные синапсы. Они имеют фоновую тоническую активность (частота импульсов 5 — 10 Гц), вы­сокие возбудимость и лабильность (до 400 Гц), чув­ствительны к некоторым веществам крови (например, адреналину, С0₂) и лекарствам (барбитуратам).

Многие возбудимые клетки (ретикулярной форма­ции, гладкой мышцы, проводящей системы сердца, многие сенсорные рецепторы) способны генериро­вать ПД спонтанно, т. е. без действия на них раздра­жителя. Считают, что эта способность связана со спонтанным колебанием МП клетки, который при этом периодически достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД. Возбудимость таких кле­ток выше, чем клеток без фоновой активности: даже слабый раздражитель способен вызвать ПД.

(15) Связи ретикулярной формации. Ретику­лярная формация имеет афферентные входы преимущественно от трех источников: 1) от температур­ных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва; 2) от сенсорной и частично других зон коры головного мозга по корти­коретикулярным путям импульсация поступает в ядра, дающие начало ретикулоспинальным путям, а также в ядра, которые проецируются на мозжечок: 3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

Эфферентные выходы.1) в спинной мозг — по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспе­цифическим ядрам таламуса, заднему гилоталамусу. полосатому телу) идут восходящие пути, начинаю­щиеся в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедианном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста. Другие многочисленные функции РФ можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

Соматические функции ретикулярной формации. Нисходящее влияние РФ происходят через латеральный и мед. ретикулоспинальные тракты, которые регулируют тонус мышц и формирование позы.

· Медиальный ретикулоспинальный путь идет от ретикулярных ядер моста и возбуждает спинальные а-и у-нейроны мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей), через тормозные интернейроны тормозятся мотонейроны сгибателей.

· Латеральный ретикулоспинальный путь идет от ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговатого мозга, возбуждаются а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно затормаживают мышцы-разгибатели. Вместе с тем раздражение нейронов вентральной части ретикулярной формации продолговатого мозга в эксперименте (Г. Мэгун, Р. Райнис, 1947) подавляет все спинальные рефлексы (сгибательные и разгибательные) и ликвидирует состояние децеребрационной ригидности. По этому механизму осуществляется открытое И. М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга. В свою очередь эта зона ретикулярной формации находится под стимулирующим влиянием коры большого мозга и мозжечка.

Наряду с этим РФ проявляет интегрирующие соматические влияния, с помощью которого отдельные рефлексы ствола мозга объединяются в сложные двигательные акты. РФ имеет нейроны и ядра, участвующие в выработке сложных форм двигательного поведения, связанного с двигательными ядрами черепных нервов: жевания, глотания, содружественного движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях, локомоции, пения и др. РФ ствола мозга через у-мотонейроны спинальных и бульбарных двигательных ядер осуществляет контроль активности мышечных рецепторов (Р. Гранит, 1955). При этом тормозные влияния на них легче осуществляются при стимуляции РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния — РФ среднего мозга.

Восходящее влияние РФ на большой мозг. РФ может оказывать как активирующее, так и тормозное влияние. Оно образуется аксонами 5 — 17 % нейронов РФ, формирующими ретикулоталамические пути. Их стимуляция приводит к появлению постсинаптических потенциалов в нейронах и вызванных потенциалов в неспецифических и специфических ядрах таламуса. После переключения в нейронах таламуса сенсорный поток проецируется в различные области коры. Восходящие влияния (кроме таламуса) поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.

Активирующее влияние ростральной части РФ. Прямое доказательство активирующего влияния РФ на большие полушария мозга было получено X. Мегуном и Дж. Моруцци (1949) в опытах с раздражением РФ через погружные электроды у спящих животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного. У него возникала ориентировочная реакция; в корковых нейронах возникали ВПСП; a-ритм и более медленные ритмы электроэнцефалограммы сменялись высокочастотным Р-ритмом — реакция десинхронизации ЭЭГ. Она считается характерным биоэлектрическим эффектом активирующего действия РФ на кору больших полушарий и определяется во всех ее зонах, что свидетельствует о генерализованном влиянии РФ. В связи с этим важнейшей функцией активирующей восходящей РФ является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Активирующие влияния РФ на кору большого мозга реализуются в основном с помощью холинергических нейронов.

Тормозное влияние РФ возникало при стимуляции ее каудального отдела. При этом на корковых нейронах формировались преимущественно ТПСП и выявлялся синхронизирующий эффект на ЭЭГ. Тормозное влияние РФ вызывает сихронизацию ЭЭГ в фазе «медленного» сна и атонию мышц во время «быстрого» сна. У бодрствующих животных стимуляция каудальной РФ угнетает локомоторную активность, но существенно не влияет на рефлексы пищевого поведения. Тормозные влияния РФ на кору также осуществляются с участием холинергических нейронов.

(14) Вегетативные функции ретикулярной формации. РФ поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Нейроны РФ являются важнейшей составляющей жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого, дыхательного, жевательного, глотательного, которые рассматриваются в соответствующих физиологических системах.