Всасывание продуктов пищеварения в различных отделах пищевар. тракта, его механизмы.

Всасывание — физиолог. процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью.

В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным. Слиз. оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и растворимые в ней мин. соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом кол-ве аминокислоты. Основным отделом пищевар. тракта, где происходит всасывание воды, мин. веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищевар. тракта исключительно высока скорость переноса пит. веществ. Уже через 1—2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5—10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м2. Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. После приема пищи кровоток возрастает на 30—130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

МЕХАНИЗМЫ ВСАСЫВАНИЯ. Для всасывания микромолекул — продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.

Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.

Облегченная диффузия.

Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте гидростат. давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8—10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в ЖКТ ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный транспорт осуществляется против электрохим. градиента даже при низкой конц. этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика — транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция.  Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет pH среды. Оптимальная pH для всасывания — нейтральная.

Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой — пассивный.

Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, Ig, витаминов, ферментов грудного молока.

Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.

1) ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ осущ.  согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевар. тракт в составе пищи и жидкостей (2—2,5 л), секретов пищевар. желез (6—8 л), а выводится с калом всего 100—150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищевар. тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в 12перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изотонично по отношению к плазме крови. При поступлении в 12перстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).

2) ВСАСЫВАНИЕ МИН. СОЛЕЙ. Всасывание Na + в кишечнике происходит очень эффективно. Основная часть ионов всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов Na+ в содержимом 12перстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na+ в тонкой кишке.

Перенос Na+ из полости кишечника в кровь может осущ. как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na+ поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохим. градиенту (эл. заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na+, K+ и Сl- перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки С l - всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохим. градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от «-» полюса к «+» и поступают в интерстициальную жидкость вслед за ионами натрия. HCO3, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na+ в просвет кишки секретируется Н+ в обмен на Na+.

Ионы водорода с НСО3- образуют Н2С03, которая под действием карбоангидразы превращается в Н20 и С02. Вода остается в кишечнике как часть химуса, а СО2 абсорбируется в кровь и выводится через легкие.

Всасывание ионов кальция и др. двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na+, но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са2+ через апикальную мембрану энтероцита участвует специфический Са2+-связывающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного такальциевого насоса. При высокой концентрации Са2+ в химусе он транспортируется путем диффузии.

Транспорт Mg2+, Zn2+ и Cu2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe2+ в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется ферритин, в форме которого железо депонирует в организме.

ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в ЖКТ. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери — галактоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na+ глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ РАСЩЕПЛЕНИЯ БЕЛКОВ. Свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом втонкой кишке. Основная масса аминокислотвсасывается в 12перстной и тощей кишке (до 80—90 %). Только 10 % аминокислотдостигает толстой кишки, где они расщепляютсяпод действием бактерий.Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный — натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохим. градиенту. Между всасыванием различных аминок-т существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминок-т ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза). Эндоцитоз может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ РАСЩЕПЛЕНИЯ. В кровьвсасывается свыше 95 % триглицеридов и20—50 % холестерина. У человека при обычнойдиете с калом выделяется до 5—7 г жирав сутки. Основная масса продуктов гидролизажиров всасывается в 12перстной итощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазмат. мембране и, согласно концентр. градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазмат. ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны (d=60-75 нм) — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфат. и гр. протокам поступают в кровь. Основное количество жира всасывается в лимфу.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.