Получается Укороченная жирная кислота

β-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная ки­слота полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул ко­торого равно половине числа атомов углерода в исходной жирной ки­слоте. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетилкофермента А сопровождается синтезом пяти молекул АТФ, осуществляемым тканевым дыханием.

Вторым этапом окисления жирных кислот является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса, в котором происходит дальнейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молеку­лы ацетилкофермента А выделяется 12 молекул АТФ. В целом окисление жирных кислот до СО₂ и Н₂О дает большое количество энергии. Например, в случае окисления пальмитиновой кислоты (С₁₅Н₃₁СООН) семь раз протекает β-окисление, что приводит к образованию 35 молекул АТФ и 8 молекул ацетилкофермента А. При дальнейшем окислении 8 молекул ацетилкофермента А в цикле Кребса еще синтезируется 96 молекул АТФ. Вычтя из полученной суммы молекул АТФ одну молекулу, энергия которой была затрачена на активацию жирной кислоты, получаем окончательный результат; при окислении молекулы пальмитиновой кислоты образуется 130 молекул АТФ.

Окисление жира протекает в митохондриях при обязательном использовании молекулярного кислорода, что существенно ограничивает скорость этого процесса. Поэтому за счет окисления жиров можно обеспечить энергией только работу средней мощности, но зато очень продолжительную, так как запасы жира в организме весьма значительны. При избыточном образовании ацетил-кофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция конденсации. В результате конденсации остатки уксусной кислоты, соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:

СН₃СО~S-ko A + CH₃СO~S-ko A àCH₃-CO-CH₂CO~S-koА+ HS-koA

Ацетоацетил-Ко А

Ацетоацетил-КоА-тиолаза

Глицерофосфат-ацил - O

трансфераза ║

СН₂ОН СН₂О-C - R₁

I R₁-CO~S-ko A ß- I

СНОН + -à СНО –C - R₂ + 2HS-ko A

R₂-CO~S-ko A ║

│ КоА производн. │ О

СН₂ОРО₃Н₂ жирной к-ты СН₂ОРО₃Н₂