Динамика состояния субъекта поведения

Из общебиологического понимания происхождения и значения активности отдельных нейронов с очевидностью вытекает, что и двигателем индивидуального развития, и «последней причиной» целенаправленного поведения являются противоречия между метаболическими запросами разных нейронов. В конечном счете состояние каждой системы, т.е. число и степень активаций ее нейронов, зависит как от степени экспрессии генов в этих нейронах [...], так и от влияний на нейроны приходящих от других очень многих, если не всех, систем жизненного опыта [...]. Кроме того, как следует из данных об увеличении фоновой активности часто активирующихся нейронов [...], имеет значение и частота использования системы в поведении.

В любой момент организм соотносится со средой как целое, и организация телесных процессов определяется состоянием мозга как целого. Перечисление всех активных и всех заторможенных нейронов в каком-либо акте есть одновременно описание всех реализуемых и всех исключенных из реализации, но существующих в памяти, систем, т.е. описание состояния всего субъекта поведени я. Анализ состава системной специализации нейронов, постоянно активных в течение реализации какого-либо «одного» акта, показывает, что в это время активны, во-первых, нейроны, обеспечивающие конкретную систему и, следовательно, специфичность состояния субъекта поведения, давшее название этому акту; во-вторых, нейроны, обеспечивавшие прасистемы, сформированные на предыдущих этапах обучения в экс-

периментальной клетке; и в третьих, нейроны, обеспечивающие прасистемы, образованные на предыдущих этапах онто- и филогенеза. Это означает, что реализация внешне одного акта протокола есть в действительности одновременная реализация огромного числа систем разного возраста.

Наличие непостоянных активаций показывает также, что в течение реализации одного внешнего акта наряду с системами и прасистемами, необходимыми для осуществления этого акта, частично активируются и многие лишние системы. От того, какие функциональные системы активируются на том или ином, отрезке поведенческого континуума, зависят как внешние характеристики поведения, в том числе временные, точностные и т.п. [...], так и возможность ошибок, вплоть до смены пищедобывательного поведения, например, комфортным.

В континууме поведения состояния субъекта поведения постоянно перетекают друг в друга, что выражается в смене состава реализуемых и исключенных систем на каждом отрезке континуума и, соответственно, в смене составов активирующихся и заторможенных нейронов. Состав реализуемых и исключенных систем изменяется постоянно в связи с динамикой метаболических потребностей разных нейронов, изменениями среды и телесных процессов.

Из сказанного выше очевидно, насколько упрощенными и неадекватными реальности были представления о поведенческих актах как о реакциях на стимулы, которые фактически вытекали лишь из обычной лабораторной методической процедуры нанесения стимулов и регистрации реакций [...}.

В отличие от распространенных ранее представлений об отдельном поведенческом акте как реакции на стимул, при которой последовательно активируются афферентные интегративные и моторные структуры, выполняющие функции кодирования, обработки информации и" генерирования моторных команд, теория функциональных систем предложила последовательность системных процессов или стадий экстренной организаций различных элементов в единую функциональную систему поведенческого акта. В специальных экспериментах, в которых кролики, обученные подходить к кормушке после вспышки света, получали эту вспышку как результат ожидания или потягивания кольца

зубами или нажатая на педаль, мы показали соответствие фаз активаций нейронов и" компонентов ВП системным процессам схемы П.К. Анохина [Швырков 1978].

Новые данные о поведенческой специализации нейронов и межсистемных отношений позволяют уточнить трактовку 'этих фаз активаций,

В специальной экспериментальной ситуации, когда животное ожидает стимул, который является результатом этого ожидания и одновременно — пусковым для следующего поведенческого акта, готовность систем последующего поведения во время ожидания получила название предпусковой интеграции. Согласно представлениям П.К.Анохина, предпусковая интеграция складывается под воздействием мотивации, извлекающей из памяти все акты, когда-либо приводившие к удовлетворению этой мотивации, и обстановочной афферентации, активирующей поведенческие акты, возможные в данной среде. Поведенческая специализация нейронов заставляет принять, что состояние, обычно обозначаемое как мотивация, не представляет собой какого-либо особенного мотивационного возбуждения, распространяющегося по особым морфологическим путям. Мотивация — это, скорее, движение активации от филогенетически древних ко все более новым системам, о чем говорит и «движение активации от подкорковых центров к коре», и активация не только центральных, но и периферических элементов соответствующих систем, проявляющаяся в настройке рецепторов, двигательном беспокойстве, голодн о м слюн о т еч ении и т.д. При этом активируются многие «лишние» системы пищедобывательного опыта, которые не могут быть использованы в экспериментальной ситуации.

Воздействие факторов среды, т.е. обстановочной афферентации, -также приводит к активации систем от древнейших к новейшим, причем всех систем, результаты которых достижимы в данной среде, о чем, на наш взгляд, говорит и возможность активации явно поведенчески специализированных нейринов при предъявлении животному средовых воздействий, связанных с реализацией соответствующих форм поведения (нейроны, специализированные относительно «лиц» у обезьян и овец). Таким образом, внешняя среда также активирует не только пищедобывательные, но и лишние системы.

Взаимодействие всех систем, активированных со стороны «мотивации» и «обстановочной афферентации», создает «опережающее отражение действительности», проявляющееся в готовности систем будущего поведения к реализации с вовлечением и самых периферических образований [...]. При появлении пускового стимула происходит смена состава систем, соответствующих поведению ожидания, на состояние субъекта поведения, соответствующее последующему поведению. Эту смену можно отождествить с афферентным синтезом в схеме П.К. Анохина; она также начинается с древнейших периферических систем, уже подготовленных опережающим отражением и дополнительно активированных пусковым стимулом, и заканчивается сменой си ст ем «в ы сшего» индивидуально приобретенного уровня, которая может быть отождествлена с принятием решения.

С этого момента система новейшего акта («акцептор результатов действия») активирует все свои прасистемы, обеспечивавшие достижение ее результата, и тормозит лишние системы. Этот процесс развивается уже от новых ко все более древним системам и может рассматриваться как «программа действия». Подобная «программа» не представляет собой эфферентный интеграл, или проведение возбуждения по моторным путям, поскольку при этом активируются и афферентные структуры, даже такие, как сетчатка, что обеспечивает опережающее отражение будущих соотношений со средой.

Сокращение мышц и физическое движение начинается при активации древнейших систем филогенетического опыта («действие») и заканчивается при последовательном достижении результатов систем всех уровней («обратная афферентация»), что в конечном итоге приводит и к достижению результата новейшей системы («сличение с акцептором результатов действия»).

При использовании в качестве стимула-результата — ярких вспышек света, в латентном периоде сокращения мышц развиваются первичная позитивность и негативность вызванного потенциала и фазные активации у нейронов «лишних» систем [Швырков 1978].

При использовании околопороговых вспышек света в ситуации обнаружения кроликом пороговых сигналов [Александров 1985] оказалось, что ранние компоненты вызванных потенциалов, т.е.

первичные позитивность и негативность и соответствующие им ранние фазы активаций нейронов, не обязательны для смены поведения ожидания на поведение подхода к кормушке, В этой ситуации наблюдаются только негативные волны, соответствующие как ожиданию, так и подходу, и поздняя позитивность (РЗОО) после обнаруженной вспышки света, во время которой прекращаются разряды нейронов ожидания, начинаются активации нейронов подхода и наблюдаются фазные разряды нейронов лишних систем [Александров 1985]. На том основании, что обнаружение ярких вспышек — значительно более легкая задача, и время реакции при этом меньше, чем при пороговых стимулах, было высказано предположение, что сильный стимул, активируя множество лишних прасистем, что соответствует первичной позитивности ВП, ускоряет принятие решения за счет конкурентных отношений между ними и более быстрого вытормаживания лишних систем, что соответствует разв1ггию негативного компонента ВП. В случае же пороговых сигналов лишних систем активируется меньше, и смена систем приобретенного опыта задерживается [Александров 1985]. При последовательном поведении в экспериментальной клетке без каких-либо специальных стимулов потенциалы, соответствующие этому поведению, представляют собой только негативные колебания во время осуществления поведенческих актов и позитивные колебания — между актами; эти потенциалы соответствуют и активациям специализированных во время негативное™ и лишних во время позитивности нейронов индивидуально приобретенных специализаций [Гаврилов 1987].

Тщательный анализ выборочной совокупности

специализированных относительно приобретенного поведения нейронов показывает, что элементы индивидуального опыта находятся в достаточно сложных отношениях. Судя по активности таких клеток, как обнаруженный нами нейрон лимбической коры, который давал постоянные активации только в одном акте дефинитивного поведения — при повороте головы направо к правой кормушке после нажатия правой педали, эта функциональная система должна активироваться при голоде в экспериментальной клетке и на протяжении всего поведения на правой стороне клетки; дополнительно — в течение пребывания кролика в углу правой педали; она должна, тормозиться при реализации других систем в том же углу, а активирующее действие ее прасистем,

вероятно, ослабляется влиянием самой этой системы и антагонистами прасистем на соответствующих уровнях — систем комфортного и оборонительного поведений, системы пищедобывательного поведения на левой стороне клетки, системы пребывания в углу правой кормушки и т.д. К этому добавляется, по-видимому, и влияние филогенетических прасистем, с помощью которых достигается результат этой системы.

В самом приблизительном виде можно предположить, что в структуре индивидуального опыта при пищевой депривации активируются сначала более старые системы, такие как захват пищи в определенной кормушке, для реализации которых во внешнем поведении нет адекватных условий среды (пища в кормушке отсутствует), и поэтому активации таких систем оказываются лишь частичными (меньшее число активированных нейронов и меньшая частота их разрядов). Это ведет к активации все более молодых систем, одна из которых оказывается активированной не только со стороны «мотивации», но и со стороны среды — подход в угол педали. Реализация этой системы делает возможным осуществление нажатия педали, результатом чего является подача кормушки с порцией пищи — условие успешности реализации более старых систем подхода, наклона и захвата пищи. Поскольку старые системы частично активированы и при реализации молодых систем, то но внешнем поведении проявляются разнообразные феномены «предвидения» будущих соотношений со средой, такие как предваряющие активации у различных нейронов [Швырков 1982], условное слюнотечение и т.д.

В каждом конкретном акте индивидуально приобретенного поведения целенаправленность действия объясняется, вероятно, тем, что при смене актов «высшая» система активирует именно собственные филогенетические прасистемы, а результатом «высшей» системы является такое соотношение со средой, которое делает возможным осуществление следующего акта в последовательном поведении.

В общем виде последовательное поведение, таким образом, представляет собой активацию систем индивидуального опыта сначала от старых функциональных систем к новым, а затем от новых к более старым, и в конечном итоге — к удовлетворению потребностей метаболизма, сформировавшихся на заре жизни. В

последовательном поведении сначала активируются, и затем при достижении их результата замолкают, нейроны все более древних систем, расположенные в филогенетически древних структурах, что, вероятно, сопоставимо с представлением о нарастании положительной эмоции при достижении результатов.

Итак, установленная нами специализация отдельных нейронов относительно элементов видового и индивидуально приобретенного субъективного опыта означает, что в мозговой активности отражается не внешний мир, а соотношения конкретного организма с внешним миром, и что это отражение конкретного соотношения осуществляется просто активацией соответствующей системы нейронов. В этом и состоит решение психофизиологической проблемы, или проблемы соотношений психики и мозга, так как описание поведенческих специализаций совокупностей клеток мозга, активных в какой-либо момент, является одновременно описанием и состояния субъективного жизненного опыта животного в этот момент, а описание всех специализаций нейронов — описанием всей его фило- и онтогенетической памяти, т.е. всего субъекта поведения. Изучение специализаций нейронов становится, таким образом, объективным методом изучения структуры субъективного мира, а анализ активности нервных клеток с известной специализацией — объективным методом изучения его динамики. Это решение открывает возможность изучать психику, т.е. состав и взаимоотношения элементов субъективного опыта животных объективными физиологическими методами.