Поведенческая специализация нейронов

КАК ОТРАЖЕНИЕ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ

СУБЪЕКТИВНОГО ОПЫТА

Зная, что память состоит из систем поведенческих актов и что нейроны поведенчески- или системоспецифичны, мы теперь можем попытаться объяснить феноменологию нейрональной активности в поведении с системных позиций.

Регистрация активности нейронов в поведенческих экспериментах обычно начинается тогда, когда исследуемое поведение полностью сформировано и осуществляется как линейная последовательность дискретных поведенческих актов, заранее запланированная экспериментатором. Вся история обучения и все драмы проб, ошибок и удач самого животного оказываются скрыты и обычно не учитываются.

При сопоставлении только с дефинитивным поведением связь активаций конкретного нейрона с системой какого-либо «иерархического» уровня или с каким-либо аспектом поведения может быть выявлена в действительности только как связь со многими разными поведенческими актами; обобщение этих актов по одной системе какого-либо уровня или по одному аспекту, как мы видели, — это работа экспериментатора. Анализ процедуры установления функциональной, или аспектной, или уровневой специализации нейронов показывает, что выделение «нейронов движения», например, определяется в условиях наших экспериментов лишь принятым способом описания поведения, уже включающим «движение». Т.к. любое движение всегда осуществляется в какой-либо среде и для какой-либо цели, а любая цель достигается тем или иным движением и т.д., то любая «общая» характеристика нескольких отрезков поведенческого континуума есть в действительности общая триада или общая часть соотношения организма со средой. В самом деле, поскольку нейроны демонстрируют выраженную «иерархию дробности» среды, движений и целей, с которыми связаны их активации, то к любому движению всегда можно найти такие параметры среды, например, направление ускорения, и цели, например, определенная поза, которые просто не фигурируют в протоколе, но могут образовать триаду. То же справедливо относительно целей: контакт с кормушкой, при достижении которого наблюдается активация, всегда можно дополнить диадой, движение направо или налево и «в экспериментальной клетке в целом».

В этом, как уже говорилось, и состояла ошибка в трактовке данных наших прежних экспериментов. Даже не навязывая нейрону каких-либо функций, мы сопоставляли их активность только с дефинитивно наблюдаемым поведением и выявляли в действительности связь этих активаций с несколькими актами про-

токола, которые затем обобщали по тому или иному аспекту или по тому или иному уровню.

При сопоставлении активаций нейронов с историей обучения кролика, а не только с дефинитивным поведением, мы, с одной стороны, расширяем репертуар поведенческих актов, с которыми сопоставляются эти активации, а с другой - избегаем «диктата» протокола.

Процедура обучения состояла в том, что сначала кролик обследова л клетку и находил кусок моркови в левой кормушке. Затем он отходил от нее и продолжал обследовать клетку и снова обнаруживал пишу в левой кормушке. Это приводило к тому, что на данной стадии обучения кролик приучался находиться в углу левой кормушки. Однако, экспериментатор начинал подавать кормушку, как только кролик отходил от нее. Это приводило к тому, что кролик обучался отходить от кормушки и подходить к ней. На этом этапе обучения формирующиеся акты могут быть записаны следующим образом: «пространственный контакт» с пищей -> захват -> контакт пищи с зубами и «пространственный контакт» с левой ко рмуш к ой -> наклон -> «пространственный контакт» с пищей.

Постепенно кролик начинает все меньшее время жевать пищу над кормушкой; получив пищу, отходит от кормушки, а по звуку поворачивающейся кормушки сразу направляется к ней. Отходы и подходы к кормушке осуществляются как направо, так и налево. На этом этапе формируются акты: «пища в зубах -> любой отход -> слуховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот любой -> зрительный контакт с кормушкой» к «зрительный контакт с кормушкой -v любой подход -> пространственный контакт с левой кормушкой».

Затем экспериментатор начинает подавать кормушку только в том случае, когда кролик оказывается в углу левой педали. Это ведет к тому, что постепенно от кормушки кролик начинает поворач и в ат ь с я только направо к углу педали; подходит в угол и ждет звука кормушки, после чего поворачивается налево и идет к кормушке. Эти акты записываются в протоколе как: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с углом левой педали», «визу ал ьны й контакт с углом левой педали -> движение направо -> пространственный контакт с углом левой педали», «пространственн ый контакт с углом левой педали -> ожидание -> слу-79

ховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево ->• визуальный контакт с кормушкой». Кроме этих «правильных» актов, на этом этапе формируются и другие — подходы к педальному углу из разных мест клетки, подходы к кормушке при движении не налево, а направо, и т.п.

На последнем этапе обучения на одной стороне клетки экспериментатор не подкрепляет подачей кормушки пребывание кролика в углу педали. Ориентировочное поведение, которое развивается в этом углу, включает разные обследовательные движения, обнюхивание педали и т.д., но в том числе и «столбики» (подъем на задние лапы), из которых кролик иногда опускается передними лапами на педаль, которая автоматически подает кормушку. Постепенно кролик перестает вставать в «столбик» и просто нажимает на педаль, причем как левой, так и правой, и обеими лапами. Формируются акты: «пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью» и «тактильный контакт -> нажатие -> слуховой контакт с кормушкой».

Интересно сопоставить акты, имеющие место в истории обучения кролика с актами протокола дефинитивного поведения, которое в идеальном случае имеет запись: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с педалью -> движение направо -> пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью -> нажатие -> слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево - визуальный контакт с кормушкой -> подход налево -> пространственный контакт с кормушкой -> наклон -> пространственный контакт с пищей -> захват -> пища в зубах». Сопоставление этого дефинитивного поведения с историей обучения кролика показывает, что внешнее «линейное» последовательное поведение в действительности образовано поведенческими актами, приобретенными на разных этапах обучения.

Те же акты формируются и на правой стороне клетки; при этом во всех случаях неудач кролик обследует левую кормушку (пустую) и пытается нажимать на левую (неэффективную) педаль. На этом этапе часты «жалобы» экспериментатору — высовывание морды из клетки и сниффинг в сторону экспериментатора.

Переходам от одной кормушки к другой, от одной педали к другой, и от левой педали к правой кормушке и наоборот кролик также дополнительно обучается.

Сопоставление типов специализаций нейронов, выявляемых в дефинитивном поведении, с историей обучения кролика показывает, что нейроны,, активирующиеся в нескольких последовательных актах, расположенных подряд, соответствуют прасистемам поведенческих актов, образовавшихся на разных этапах обучения. В частности, нейроны, активные, например, при «наклоне, захвате, жевании и повороте головы к педали» отражают, вероятно, такой этап в обучении, когда пребывание у кормушки подкреплялось подачей пищи и существовало как система «последнего уровня», т.е. сформированная на самом последнем этапе индивидуального развития. Нейроны, активные при подходе к педали, подъеме лапы и нажатии, соответствуют, вероятно, прасистеме пребывания в углу педали, также бывшей на определенном этапе обучения отдельным поведенческим актом. Существуют, однако, некоторые нейроны, также активные в нескольких Последовательных актах, но не допускающие объяснения их специализаций наличием прасистем, соответствующих последовательности процедур обучения. Например, нейроны, активные от момента поворота головы к педали и до звука подаваемой кормушки, или нейроны, активные в течение всего пищедобывательного поведения на одной стороне экспериментальной клетки и молчащие на другой. По-видимому, такие нейроны отражают образование систем, возникающих в процессе усовершенствования поведения и «смены стратегий» и как бы объединяющих несколько актов, что, естественно, требует дополнительного обучения. Б пользу этого предположения говорят и косвенные данные о перестройке системных процессов последовательного поведения при его усовершенствовании и сокращении времени достижения результатов [Пашина, Швырков 1978J.

Таким образом, специализация нейронов относительно нескольких последовательных актов, отражает как процесс дифференциации прасистем с усложнением и увеличением подробностей соотношений организма со средой, так и последующую интеграцию элементов памяти и создание из них новых интегрированных систем.

Все клетки, которые при процессуальном, функциональном или аспектном анализе выглядят как связанные с тем или иным аспектом описания поведения (среда, движение, цель), при сис-

темном анализе оказываются обычными нейронами прасистем, к которым, однако, добавлялись различные системы дефинитивного поведения. Например, поворот головы к кормушке на определенном этапе обучения представляет собой один и тот же поведенческий акт с результатом «визуальный контакт с кормушкой» вне зависимости от места, где он осуществляется и способа осуществления (налево или направо). Дальнейшее обучение приводит к диффереицировке этой прасистемы с помощью соответствующих добавок и появлению систем дефинитивного поведения, в которых поворот налево к кормушке осуществляется только в одном месте клетки, а направо — только в другом. Наличие нейронов, обеспечивающих эти более конкретные системы, создает впечатление связи нейрона, обеспечивавшего общую для них прасистему, только с их целью.

«Нейроны места» также представляют прасистемы. Например, «нейрон угла левой педали» свидетельствует о существовании в структуре памяти соответствующей системы, т.к. в свое время пребывание в углу педали вело к подаче кормушки. Дифференциация этой прасистемы с помощью соответствующих добавок, имеющая следствием появление систем дефинитивного поведения (таких как подъем лапы и нажатие педали) и наличие соответствующих нейронов создают впечатление связи прасистемного нейрона только с местом, где реализуются все акты, добавившиеся к его прасистеме.

Значительную группу составляют нейроны, специализация которых прямо соответствует каждому этапу обучения. Так, существуют нейроны, связанные только с захватом пищи, только с наклоном головы в одну кормушку, с подходом, наклоном и захватом пищи, с подходом, нажатием на педаль, и, наконец, с одним актом нажатия на одну определенную педаль.

Специализация части нейронов относительно систем врожденных актов, таких как открывание рта или вдох, и части — относительно актов дефинитивного поведения и прасистем актов, формировавшихся на последних этапах обучения кролика в экспериментальной клетке, позволяют предполагать, что все нейроны являются системоспецифичными, причем специфичными относительно систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического воздаете. В самом деле, в эволюционное вре-

мя появления челюстного аппарата открывание рта должно было осуществляться как целостный поведенческий акт, подобно тому, как у современных улиток вдох представляет собой целостноt респираторное поведение, находящееся в реципрокных отношениях с оборонительным и пищедобывательным поведением [...], также как пищедобывательное поведение находится в реципрокных отношениях с сексуальным [...].

Локомоция является таким же эволюционным приобретением как и дыхание и, например, уже упоминавшиеся нейроны, активные при поворотах направо, могут быть интерпретированы как специализированные относительно системы древнего поведенческого акта, т.е. целостного изменения соотношений организма со средой (например, с вертикально растущими придонными растениями), а не как специализированные относительно моторной или сенсорной функции. Иллюзия связи активности нейрона с какой-либо функцией возникает тогда, когда во всех актах, где нейрон дает активации, экспериментатор усматривает нечто общее, что и может получить затем ту или иную функциональную интерпретацию.

Важно подчеркнуть, что поведенчески специализированные нейроны активируются при всех вариантах осуществления данного акта. Поскольку внешние объективные соотношения животного со средой, например, при нажатии на левую педаль, могут быть каждый раз разными, так как эти нажатия осуществляются животным из разных поз, левой или правой или обеими лапами и т.д., то одним и тем же этот акт является только в субъективном мире животного, так как отражает этап его индивидуального обучения. При этом «то же самое» с точки зрения экспериментатора нажатие на правую педаль может не сопровождаться спайками нейрона, активирующегося при нажатии на левую педаль. Из этого следует, что поведенчески специализированные нейроны специализированы именно относительно конкретного элемента субъективного опыта. Специализация нейронов относительно актов, а не функций или процессов или аспектов объясняется тем, что и в фито- и в онтогенезе в процессах проб и ошибок формируются и подвергаются естественному отбору не функции или процессы, а. соотношения организма со средой.

В проблемной ситуации, создаваемой экспериментатором на разных этапах обучения, осуществляются самые разнообразные пробные акты. При этом акты, дающие нужный результат, т.е. решающие проблему, оказываются для животного «одним и тем же» адаптивным актом, а все ошибочные — также «одним и тем же», но неудачным, и это — единственный способ для животного дифференцировать свои отношения со средой, в то время как сенсорные, моторные и т.п. процессы, функции и аспекты являются лишь действительно различными аспектами рассмотрения единого процесса поведения экспериментатором.

Специализация нейронов относительно элементов субъективного опыта означает, что в активности мозга отражается не внешний мир, а соотношения конкретного организма с внешним миром, и отражение конкретного соотношения осуществляется активацией соответствующей системы нейронов. Поэтому описание деятельности мозга в терминах активности нервных элементов, специализированных относительно элементов субъективного опыта, есть одновременно и описание состояния субъективного мира. Следовательно изучение активности нейронов становится объективным методом изучения субъективного отражения объективных соотношений организма со средой.

Наконец, нейроны, активность которых кажется связанной с вниманием, уверенностью, сомнением и т.п., необходимо разделить на клетки, которые дают активации только в правильных актах Ш1И после правильных актов, т.е. при уверенности и т.п., и клетки, активные, напротив, только в ошибочных актах или после ошибочных актов, т.е. при сомнении и т.п.

Нейроны первой группы постоянно связаны с осуществлением того или иного акта в правильном поведении и, следовательно, обеспечивают соответствующую систему. Внешне «тот же самый» акт оказывается неэффективным, (например, слабое нажатие на педаль и отсутствие подачи кормушки), вероятно, именно в силу того, что соответствующая система недостаточно извлечена из памяти, свидетельством чего и является отсутствие активаций у «нейрона правильных актов» при ошибках. Отсутствие результата или одною из его параметров (звука кормушки) приводит к неполной реализации последующего акта и выпадению из него соответствующей системы, о чем, вероятно, и сви-

детельствует отсутствие в этом случае активаций у «нейрона уверенности».

Нейроны второй группы, не будучи связанными постоянно с какими-либо актами, не обеспечивают и какой-либо добавки в истории формирования поведения в экспериментальной клетке, а некоторые — и в жизненном опыте вообще. Часть из них, активирующаяся только в поисковом поведении и при обследовании новых объектов, является, вероятно, «запасом» для осуществления в этих ситуациях неудачных, и, следовательно, нефиксируемых проб. Другие нейроны, активирующиеся при ошибках и после ошибок, представляют, вероятно, системы из состава «постороннего» жизненного опыта, ошибочное включение которых в целостное состояние субъекта поведения связано с исключением из него правильных систем, что и приводит к реализации дефектных актов. Таким образом, нейроны, активные в некотором акте только при определенных условиях, отражают состояние всего субъекта поведения в этом акте и наличие или отсутствие в составе этого состояния лишних систем.

Итак, мы получили подтверждение сделанным нами выводам: нейроны специализированы относительно элементов субъективного опыта; этот субъективный опыт состоит исключительно из функциональных систем поведенческих актов различного фило-и онтогенетического возраста; реализация внешне одного акта поведения в действительности есть реализация огромного числа систем разного возраста одновременно.