Буферных систем плазмы крови и эритроцитов

Для одинакового с водой изменения рН, в кровь надо добавить приблизительно в 327 раз больше кислоты, или в 60 раз больше щелочи. Следовательно, буферные системы лучше защищают организм от развития ацидоза. Это связано с тем, что даже при полном покое животного, кислые продукты обмена составляют большинство непрерывно выделяемых клетками веществ (например, углекислый газ и молочная кислота). Их поступление в кровь резко возрастает при двигательной и психической активности.

Осмотическое давление крови является одной из наиболее жестких гомеостатических констант. Она находится в прямо пропорциональной зависимости от концентрации растворенных частиц и равна силе, которая заставляет переходить растворитель через полупроницаемую мембрану в более концентрированный раствор.

В крови теплокровных животных осмотическое давление составляет от 7,3 до 8,0 атм. (1 атм. равна 760 мм. рт. ст.) и приблизительно на 96% создается неорганическими ионами. При этом свыше 60% осмотического давления в плазме крови и других внеклеточных жидкостях создается хлористым натрием.

Растворы с повышенным осмотическим давлением (гипертонические) вызывают сморщивание клеток вследствие выхода из них воды.

Гипотонические растворы (с низким осмотическим давлением) вызывают набухание клеток (вплоть до их разрушения).

Осмотические давления в биологических жидкостях теплокровных и 0,9% растворе хлористого натрия близки. Поэтому 0,9% раствор хлористого натрия широко применяется в практике под названием изотонического или физиологического раствора.

Границы осмотических давлений, при которых не происходит осмотический гемолиз, называют шириной резистентности эритроцитов. Она наибольшая у эритроцитов кролика, наименьшая - у крупного рогатого скота и свиней. Повышение осмотической резистентности эритроцитов у одного и того же вида животных свидетельствует о замедлении («старении» крови), а снижение - об усилении («омоложении» крови) кроветворения.

Белки имеют значительную молекулярную массу. Поэтому, несмотря на высокую концентрацию, общее количество белковых молекул в плазме крови, по сравнению с неорганическими ионами невелико. Кроме того, стенки кровеносных сосудов наиболее проницаемы для веществ, молекулярная масса которых ниже чем у белков. Следовательно, концентрации в плазме и тканевых жидкостях неорганических ионов и других, близких к ним по массе, растворенных веществ (например, глюкозы и свободным аминокислот) практически равны, а белков в плазме в несколько раз больше. В связи с этим, создаваемое белками осмотическое давление в крови выше, чем за пределами кровеносного сосуда и в норме составляет от 25 до 30 мм рт. ст. Концентрации альбуминов и глобулинов в плазме крови близки. В то же время, молекулы альбумина имеют меньшую, по сравнению с большинством остальных белков, массу. Следовательно, молекул альбумина в плазме значительно больше чем глобулинов. Поэтому альбуминами плазмы крови обусловлено около 80% создаваемого растворенными белками осмотического давления. В то же время, общий вклад белков в величину осмотического давления относительно мал и может влиять на перераспределение воды только через те полупроницаемые мембраны, через которые практически без ограничений проходят неорганические ионы, моносахариды, аминокислоты и другие вещества с низкой молекулярной массой, но не проницаемы для белков. К таким мембранам относится стенка кровеносных сосудов, а создаваемое белками осмотическое давление названо коллоидно-осмотическим (или онкотическим). В крови оно больше чем в других тканях, что препятствует обезвоживанию крови и способствует возврату воды из тканевой жидкости (в ней онкотическое давление составляет около 4-5 мм рт. ст.) в кровь. В то же время, недостаточное содержание белков в корме приводит к снижению содержания альбуминов в плазме. Это сопровождается падением онкотического давления в крови, что способствует накоплению воды за пределами кровеносных сосудов и развитию «голодных отеков».

ФУНКЦИИ КРОВИ

Практически у всех находящихся в состоянии покоя здоровых животных меньше половины имеющегося объема крови циркулирует по кровеносным сосудам и полостям сердца. Остальной ее объем находится в депо организма (около 16% в селезенке, 20% в паренхиме печени и 14% в коже) и при активной деятельности может использоваться для увеличения количества циркулирующей крови. Депонированная кровь частично обезвожена и поэтому богаче циркулирующей крови форменными элементами. Поэтому выход крови из депо сопровождается приблизительно одинаковым увеличением концентрации в циркулирующей крови эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Основным компонентом крови является вода. Она растворяет большинство химических веществ (например, многих неорганических ионов, глюкозы и свободных аминокислот) и обладает высокой теплоемкостью. Кроме того, часть поступающих в кровь ионов и молекул обратимо связывается находящимися в плазме белками и форменными элементами. Одни и те же молекулы альбумина способны транспортировать билирубин (продукт распада гема), стероидные и тиреоидные гормоны, свободные жирные кислоты, некоторые лекарства и неорганические ионы.

В отличие от альбуминов, значительная часть a - и β- фракций глобулинов представлена специфическими транспортными белками. Церулоплазмин переносит около 90% содержащейся в плазме меди. Липопротеиды транспортируют холестерин, триглицериды и жирорастворимые витамины. Транскортин - переносит кортизол, кортикостерон, прогестерон и тестостерон. Тироксинсвязывающий глобулин - переносчик тиреоидных гормонов в крови. Вышедший из эритроцитов свободный гемоглобин токсичен. Поэтому в плазме крови существуют специальные транспортные белки: гаптоглобин и гемопексин. Гаптоглобин связывает гемоглобин и доставляет его для обезвреживания в селезенку или к макрофагам ретикуло-эндотелиальной системы. Гемопексин связывает гем и доставляет его в печень, для синтеза желчных пигментов (преимущественно билирубина) или присоединения к трансферрину, с которым атомы железа транспортируются из печени в костный мозг для использования в синтезе новых эритроцитов.

Таким образом, благодаря непрерывной циркуляции по замкнутой сердечно сосудистой системе, кровь выполняет транспортную функцию. Учитывая разнообразие переносимых кровью веществ, выполняемые ею функции можно условно разделить на дыхательную, питательную, экскреторную, гомеостатическую, регуляторную, терморегуляторную и защитные.

Дыхательная функция крови обеспечивает перенос кислорода из легких к тканям и углекислого газа в обратном направлении. Почти весь кислород переносится кровью в связанном с находящимся в эритроцитах гемоглобином состоянии. Углекислый газ транспортируются кровью в растворенном и связанном (с гемоглобином и белками плазмы) состоянии, а также в составе угольной кислоты и ее солей.

Питательная функция заключается в том, что кровь переносит необходимые всем органам и тканям питательные вещества (глюкозу, свободные аминокислоты, витамины, жиры и т.д.) из пищеварительного тракта и депо организма (например, печень и жировая ткань). Альбумины также служат резервным источником аминокислот.

Экскреторная функция проявляется в удалении излишних и вредных для организма веществ. Например, мочевина переносится кровью к почкам и другим структурам выделительной системы, а углекислый газ доставляется к легким.

Гомеостатическая функция заключается в поддержании кровью постоянства внутренней среды организма (например, рН, осмотического и онкотического давлений, концентрации глюкозы в плазме крови и др.).

Регуляторная функция крови непосредственно связана с доставкой выделяемых железами внутренней секреции гормонов и вырабатываемых всеми клетками биологически активных веществ от места к клеткам-мишеням. В результате этого организм функционирует как одно целое.

Терморегуляторная функция крови заключается в поддержании постоянства температуры тела благодаря переносу поглощенного кровью избыточного тепла от активно работающих органов и тканей (например, скелетных мышц при физической работе) к менее нагретым структурам, а также в покровы тела для выведения избыточной тепловой энергии в окружающую среду.

Защитная функция обусловлена участием крови в обеспечении иммунных реакций и способности к свертыванию (гемокоагуляции).

Основными участниками иммунных реакций являются зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты) лейкоциты. Среди гранулоцитов различают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, агранулоциты делят на моноциты и лимфоциты. Процентное соотношение перечисленных пяти типов клеток называется лейкоцитарной формулой или лейкограммой. В ней у большинства здоровых животных с однокамерным желудком преобладают нейтрофилы (нейтрофильная лейкограмма), у жвачных животных - лимфоциты (лимфоцитарная лейкограмма). В крови свиней содержание лимфоцитов и нейтрофилов приблизительно равно (переходная лейкограмма).

Все типы лейкоцитов способны переходить из крови через стенку кровеносного сосуда к собственным изменившимся или поврежденным клеткам, а также к инородным телам, а затем разрушать их с помощью клеточных (требуют непосредственного контакта лейкоцита с уничтожаемой им структурой) и гуморальных (через жидкие среды организма) механизмов. Причем, лимфоциты участвуют только в специфических иммунных реакциях (реагируют лишь на определенные антигены). В то же время, моноциты и все гранулоциты обеспечивают неспецифическую иммунную защиту, создают условия для проявления активности лимфоцитов, а также обезвреживают продукты специфических иммунных реакций.

Основным клеточным механизмом неспецифической защиты является фагоцитоз. Он заключается в способности лейкоцитов поглощать чужеродные клетки и белковые тела, а затем разрушать их собственными внутриклеточными ферментами до безвредных для животного компонентов. Наибольшая способность к фагоцитозу характерна для моноцитов (макрофаги). Из числа гранулоцитов высокой фагоцитарной активностью обладают только нейтрофилы (микрофаги). Для остальных гранулоцитов наиболее характерно участие в гуморальных механизмах неспецифической иммунной защиты. Они вырабатывают в окружающую их среду биологически активные вещества, которые ускоряют выход клеток крови за пределы сосуда и восстановление поврежденных тканей, обладают бактерицидными, антитоксическими и пирогенными (повышают температуру) свойствами, регулируют свертывание крови.

Основными разновидностями лимфоцитов являются Т -, В - и 0 (нулевые) - клетки. Причем, Т- и В-клетки активируются при встрече с определенным чужим антигеном, а 0-клетки реагируют на клетки, на которых отсутствуют нормальные антигены данного животного. Одной из наиболее многочисленных разновидностей 0-лимфоцитов являются NK-лимфоциты (естественные киллеры) способные уничтожать зараженные вирусом и опухолевые клетки.

Среди Т-клеток выделяют цитотоксические клетки (киллеры), супрессоры и хелперы (помощники). Киллеры разрушают те бактерии, вирусы и клетки трансплантируемой ткани, которые несут на своей поверхности чужеродный антиген. Супрессоры снижают избыточную активность иммунной реакции. Хелперы, при обнаружении антигенов, стимулируют Т-киллеры (клеточный механизм специфической защиты) и В-лимфоциты (гуморальный механизм специфической защиты). В-лимфоциты вырабатывают антитела (иммуноглобулины), которые связывают антигены и делают их более доступными для последующего фагоцитоза или выведения из организма.

Таким образом, иммунитет необходим для своевременного предотвращения нарушений генетического постоянства многоклеточного организма, которые могут возникать из-за мутаций собственных клеток и попадания в организм из внешней среды антигенов (токсинов, бактерий, вирусов и трансплантированных от других особей тканей).

Все клетки организма животного содержат характерные для него нормальные антигены. Многие из них сохраняются в течение всей жизни и передаются по наследству. В связи с этим, попавшие в чужой организм форменные элементы крови (например, при переливании крови от другой особи) могут вызвать иммунные реакции, приводящие к агглютинации (склеиванию) эритроцитов антителами реципиента. Это послужило основанием для разработки австрийским исследователем Карлом Ландштейнером учения о группах крови. Оно основано на том, что эритроциты особей могут содержать одну из разновидностей антигенов (Ландштейнер их назвал агглютиногенами А и В), которые при взаимодействии с соответствующими антителами (агглютининами) приводят агглютинации.

Не содержащую агглютиногены А и В кровь, Ландштейнер обозначил цифрой «0» и назвал первой группой (I), кровь с агглютиногеном А - второй группой (А или II), с агглютиногеном В - третьей группой (В или III). Еще одна группа крови - четвертая (АВ или IV) открыта чешским врачом Яном Янским. В ней одновременно присутствуют агглютиногены А и В.

Эритроциты агглютинируют при взаимодействии агглютиногенов А с агглютининами α, или агглютиногенов В с агглютининами β. В нормальной крови это не происходит, так как агглютиногены А с агглютининами α и агглютиногены В с агглютининами β не встречаются (табл. 7).

Таблица 7.