Трофические цепи и сети питания.

Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг», «хищник-паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой определенными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух или более пищевых цепей, т. о., формируются трофические (пищевые) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому состоянию экосистемы в целом.

Таким образом, многочисленность и разнообразие видового состава БЦ выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости.

В пищ. сетях обычны «горизонтальные» связи – объединение животных одного трофического уровня наличием общих элементов питания. Это означает возникновение пищ. конкуренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для БЦ в целом. В процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуренции в основном определяются объемом и напряженностью. Объем конкуренции – число видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема – высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции – соотношение потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Например, практически не возникает конкуренции между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб, но в случае совпадения лимитированных по БМ кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции. При ослабленной силу конкуренции система «горизонтальных» связей выгодна для БЦ.

Детритные цепи (цепи разложения) (ДЦ) – процессы поэтапной деструкции и минерализации орг. веществ Вычленение ДЦ связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофич. уровнях: и растения, и животные в процессе метаболизма редуцируют орг. вещества до СО₂ и Н₂О. ДЦ начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами (особыми группами консументов). Сапрофаги механически, а отчасти химически разрушают мертвое орг. в-во, подготавливая его к воздействию редуцентов (в наземных экосистемах – преимущественно в подстилке и почве). Наиболее активное участие в разложении мертвого орг. в-ва принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы.

На уровне консументов происходит разделение потока орг. в-ва по разным группам потребителей: живое орг. в-во следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных БЦ ДЦ имеют очень большое значение в процессе био. круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста БМ растений, попадающей в эти цепи в виде опада.

26. Сукцессия. Классификация сукцессий. Концепция климаксового состояния экосистем.

Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком. Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.

Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местообитании, называется сукцессией, а достигаемая, в конечном счете, растительная формация – климаксом. В 1916г. эколог Ф.Клементс сформулировал основные этапы сукцессии.

Характер сообщества изменяется во времени. Участвующие в сукцессии виды сами изменяют среду (затеняя поверхность, внося в почву детрит, изменяя влажность). Эти изменения влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытесняющих первые виды.

В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями.

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

Поверхности ледниковых отложений стабильны, но покрывающие их тонким слоем глинистые почвы бедны питательными веществами, в частности азотом, и растения, заселяющие эти почвы первыми, не имеют никакой защиты от ветра и холода. В таких местах серия состоит из мхов, образующих сплошной ковер и осок, которые сменяются стелющимися и кустарниковыми ивами, зарослями ольхи и ситхинской ели и, наконец, лесом из ели и тсуги. Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес).

Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность ® на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями.

Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.

После пожара развитие климаксного сообщества протекает иначе, проходя через промежуточные стадии травянистой растительности и зарослей осины. Если почва сильно обожжена и большая часть перегноя выгорела, то развивается серия, напоминающая ранние стадии сукцессии на обнаженной породе.

Последовательность видов в серии зависит от изменений физической среды, происходящих под действием развивающейся растительности. Многие стадии серии, следующие друг за другом во времени, можно наблюдать вдоль географических градиентов растительности – экоклинов. Временная последовательность первичной сукцессии в определенном месте также следует за возрастающим градиентом доступности влаги. Эта экоклина представляет собой ряд стадий в развитии сообщества, остановившегося на разных точках в виду недостатка влаги.

Считают, что сукцессия ведет к предельному выражению развития растительности – климаксному сообществу. Изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной области многочисленные серии, каждая из которых развивается в особых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и тому же климаксному сообществу. В 1916 Клементс создал концепцию зрелого сообщества как некой естественной единицы и даже замкнутой системы.

После установления открытости сообществ, состав которых непрерывно изменяется в соответствии с градиентами условий среды, от этой концепции отказались.

Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя факторами:

1)скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание;

2)изменениями, происходящими в среде во время сукцессии.

Некоторые виды медленно расселяются или медленно растут после того, как обосновались, ® становятся доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии. Быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, которые разносятся на большие расстояния, обладают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися видами и доминируют на ранних стадиях серии. Изменения, создаваемые в среде первыми колонистами, благоприятствуют вторжению в данное сообщество видов, обладающих высокой способностью к конкуренции.

По мере созревания сообщества развивающаяся растительность защищает поверхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проникнуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные изменения физической среды способствуют замещению одних видов другими по мере прохождения серии через разные стадии.

Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия света, температуры, влажности и – для первых стадий – питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими изменениями физической среды. После того как растительность достигает самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется. Окончательные размеры биомассы климаксного сообщества ограничены климатом независимо от событий, происходивших в течение сукцессии. После развития лесной растительности включение в сообщество новых видов деревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности света, то в очень незначительной степени. На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.

Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников создать иерархию серий, которые назывались – суб-, пре- и постклимакс: поликлимаксная теория. Уиттэкер предложил более широкую теорию мозаичного климакса – существует региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от особых условий среды в ней.

Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).

Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.

В простых сообществах особенности циклов развития нескольких доминирующих видов могут привести к возникновению циклического климакса. Пусть вид А может прорастать только под сенью вида В, а вид В – только под видом С, а С – только под видом А ® регулярный цикл доминирования видов А, С, В, А, С, В, А, С, В… - продолжительность каждой стадии будет определяться продолжительностью жизни соответствующего доминирующего вида.

27. Понятие круговорота веществ. Основные характеристики круговоротов. Примеры круговоротов.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в которую и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Т.о. в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.

Биогеохимические циклы – это непрерывно повторяющийся под воздействием солнца процесс взаимосвязанного перемещения веществ, имеющий замкнутый путь, по которому циркулируют химические элементы из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. В последнее время круговорот веществ происходит не только с участием живых организмов, но его также очень сильно изменяет человек.

Запасы биогенных элементов непостоянны. Биогеохимические циклы являются следующим звеном между биотической и абиотической компонентами экосистем. Это главная функция биосферы, которая заключается в обеспечении круговорота химических элементов (циркуляция веществ между атмосферой, гидросферой, почвой и живыми организмами).

Круговорот воды – гидрологический цикл. В этом цикле вода может находиться в трех состояниях. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и вместе с растворенными химическими соединениями уходит в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей – важное звено в поддержании жизни на Земле.

«С» (углерод) – входит в состав разнообразных органических веществ, из которых состоит все живое. В процессе фотосинтеза зеленые растения используют углерод углекислого газа и водород воды для синтеза органических соединений, а освободившийся кислород поступает в атмосферу. Им дышат животные, а их конечный продукт дыхания – углекислый газ – выделяется в атмосферу.

«N» (атмосферный азот) – включается в круговорот за счет деятельности азотфиксирующих бактерий и водорослей. Часть азота фиксируется в результате образования оксидов во время электрических разрядов в атмосфере. Соединения азота из почвы поступают в растения и используются для построения белков. После отмирания живых организмов гнилостные бактерии разлагают органические остатки до NH₃. Хемосинтезирующие бактерии превращают NH₃ в HNO₂, а затем в HNO₃. Некоторое количество азота за счет денитрофицирующих бактерий поступают в воздух. Часть азота оседает в глубоководных отложениях и на длительный срок исключается из круговорота. Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами. Высшие растения не способны усваивать азот из атмосферы. Бобовые растения фиксируют его с помощью бактерий-симбионтов (клубеньковых бактерий). Фиксируют азот и лишайники, с помощью сине-зеленых водорослей.

«S» (сера) – входит в состав ряда аминокислот. Находящиеся в почве соединения серы с металлами – сульфиды – переводятся микроорганизмами в доступную форму – сульфаты, которые поглощаются растениями. С помощью специальных бактерий осуществляются реакции окисления и восстановления. Сульфаты восстанавливаются до сероводорода, который поднимается вверх и окисляется аэробными бактериями до сульфатов. Разложение трупов животных и растений обеспечивает возврат серы в круговорот.

В результате действия человека образуется избыток SO₂ при сжигании топлива.

Существуют: геологический круговорот веществ и биологический, в котором выделяют круговороты веществ с резервным фондом в атмосфере, или литосфере, или гидросфере.

Виды миграций: биогенная, техногенная, физико-химическая (водная (ионы, коллоиды) и воздушная).

28. Видовое разнообразие биоценоза как показатель состояния ландшафта.

Для характеристики ландшафтов необходимо знать структуру и связи: по степени совершенства связей частей, наиболее несовершенные с расшатанными связями. Связи делят на прямые и обратные (положительные и отрицательные). Прямые: А ® В, а В не влияет на А (солнце посылает на Землю энергию, а Земля нет). Обратная: А Û В – взаимодействие двух тел (раст. и почвы). Положительная обратная связь – результат процесса А ® В усиливает этот процесс и система развивается дальше (озеро ® болото). Отрицательная обратная связь – результат первоначального процесса ослабляет действие второго или стабилизирует его (саморегуляция).

Централизованные системы – структурный центр, который играет главную роль в системе (солнце в солнечной системе). Биосистемы в основном централизованные: м.б. полицентричными, двуцентричными и моноцикличными. Почва и раст. на водораздельных участках. Связи между частями ландшафта осуществляются в процессе миграции в-ва, энергии и инфор-ции. Виды инфор-ции отвечают видам миграции. Во всех ландшафтах протекают разные виды миграций (перемещение, накопление, переработка и управление).

Влияние многих случайных процессов в ландшафте носят вероятностный характер (капризы природы). Наименьшая площадь, на которой располагаются все части элементарного ландшафта – площадь выявления. Чем сложнее элементарный ландшафт, чем интенсивнее связи, взаимодействия, чем больше Б (информация) – тем больше площадь выявления. Наименьшие – пустыни, наибольшие – субтропики. Площадь выявления – важная константа.

Мощность элементарного ландшафта – расстояние от верхней границы до нижней. Верхняя граница – в тропосфере (где есть пыль земного происхождения и обитание организмов). Нижняя – горизонт грунтовых вод включительно. Мощность очень сильно колеблется. Мощность влажных тропиков больше, чем в пустынях.

Ландшафт подразделяется на ярусы (по распространению в-в):

1)атмосфера (организмы);

2)почва;

3)кора выветривания;

4)уровень грунтовых вод;

Все эти подразделения обладают своим химическим составом. Растительность (атмосферу) и почвы можно разделить – неоднородность в вертикальном отношении.

29. Почвенный покров земли и его характеристика.

Почвенный покров суши делится на почвенно-климатические пояса и почвенно-биоклиматические области. Почвенно-биоклиматичекие области характеризуются общностью климата, растительности, почвенного покрова и типов земледелия. Они рассматриваются как основные единицы агропочвенного районирования суши.

Общая схема агропочвенный областей мира – итог труда почвоведов и агрономов различных стран. Почвоведами изучен почвенный покров мира и обобщен огромный картографический материал. Впервые составил почвенную карту В. В. Докучаев в 1899 г. для Всемирной выставки в Париже (схематическая карта почвенных зон северного полушария). Более детальная почвенная карта северного и южного полушариев была составлена К. Д. Глинкой в 1915 г. Свой вклад в мировую картографию почв внесли: Л. И. Прасолов (1937 г.), Д. Г. Виленский (1948 г.).

Агропочвенные области сгруппированы по термическим условиям (отражает термический режим почв, определяющий условия превращения органических веществ и минеральных веществ при почвообразовании) и по условиям атмосферного увлажнения (связь с водным режимом, рН и окислительно-восстановительным потенциалом почв).

Из площади суши на равнинные территории приходится примерно 77 %, и на горные – 23 %. Очень мало данных для характеристики почвенного покрова гор. Формирование и распределение почв в горных районах подчиняются закону вертикальной зональности, установленному В. В. Докучаевым: под вертикальной зональностью следует понимать смену почв с высотой местности, что связано с изменением климата и растительности. Может быть инверсия – последовательная смена почв нарушается, обратное залегание почв; миграция – одна почвенная зона внедряется в другую; интерференция – совсем выпадают отдельные почвенные зоны.

Некоторые особенности вертикальной поясности: климат с более низкой температурой, большее количество осадков, повышенная влажность воздуха, большая солнечная радиация. Рельеф чрезвычайно расчленен → пестрота и разнообразие почвенного покрова. Большое значение имеет солярная (водный и тепловой режим) и ветровая экспозиция склонов → формируются различные почвы, так как изменяются биогидротермические условия на различных высотах и экспозициях.

Распределение равнинных территорий суши по почвенно-климатическим поясам: почвы тропического пояса – 48 %; субтропического пояса – 18 %; суббореального пояса – 15 %; бореального – 15 %; полярного – 5 %.

Тропический пояс.

Тропические влажно-лесные области. Различаются две почвенные зоны:

зона красно-желтых ферраллитных почв – формируется в более влажных и теплых условиях; климатические сезоны не выражены, почти нет колебаний температуры дня и ночи; очень глубокое промывание почв, интенсивное развитие почвенной эрозии; растительность – пышные тропические леса, высокая интенсивность биокруговорота, высокая зольность опада (5,6 %), много азота (1 %). Азот и сера окисляются → возрастает рН среды. Развивается процесс ферраллитизации - стадия выветривания горных пород, сопровождающаяся распадом большей части первичных минералов (за исключением SiO₂), образованием и накоплением вторичных минералов группы полутораокисей + некоторого количества глинистых минералов группы каолинита. Гидроокислы железа определяют цвет почвы (от ярко-красного до желтого) – в зависимости от их содержания и степени гидратации. Количество Fe₂O₃ в почвах может достигать 12-16 %.

Зона красных ферраллитных почв – в переменно-влажных тропических лесах и высокотравных саваннах; термические условия те же, но более выражен сухой сезон (до 3-4 месяцев). Эти почвы близки к красно-желтым по общему характеру почвообразования, но есть отличия: изменяется годовой ход водного режима почв, почвы глубоко просыхают в сухой сезон; верхние горизонты приобретают красный цвет из-за прогревания в сухой сезон (термическая дегидратация окисей железа); увеличивается возможность выпадения гидроокисей железа в форма конкреций, прослоек и сцементированных горизонтов (процесс латеритизации).

Тропические ксерофитно-лесные и саванные области:

Коричнево-красные почвы – формируются под сухими тропическими редколесьями и зарослями кустарников. Имеют преимущественно ферраллитный состав; идет интенсивное образование железистых конкреций, а на поверхности почвы возникают железистые корки, плохо смачиваемые водой.

Красно-бурые почвы – в сухих саваннах, при несколько меньшем увлажнении. Во время 6-месячной засухи деревья сбрасывают листву и травы выгорают → органические вещества минерализуются на поверхности почвы. Почвы имеют феррсиаллитный состав (каолинит – иллит – монтмориллонитовый). Много подвижного железа, железистые корки формируются редко, во влажный сезон интенсивно и глубоко промываются.

Среди этих основных типов почв встречаются черные тропические почвы, которые развиваются на богатых основаниями почвообразующих породах – габбро, базальтах, а также известняках (рН щелочная и образуются вторичные минералы не каолинитовой, а монтмориллонитовой группы) – наиболее плодородные почвы тропиков.

Тропические полупустынные и пустынные области.

Красновато-бурые почвы – меньшая степень ферраллитизации, более бурая окраска, малое содержание гумуса + имеют красноватый цвет (причина та же).

Субтропический пояс.

Субтропические влажно-лесные области.

Основные почвы – желтоземы и красноземы; водный режим – промывной; рН – кислая. Гумусовый горизонт малоразвит, так как минерализация протекает очень быстро, верхние горизонты местами осветлены; желтоземы в отличие от красноземов содержат больше кремнезема и значительно меньше полутораокисей (поэтому не имеют такой яркой окраски) + у желтоземов более выражены признаки оподзоливания.

Субтропические ксерофитно-лесные и кустарниково-степные области.

Коричневые почвы – непромывной водный режим; во влажное время года идет интенсивное выветривание с образованием вторичных минералов монтмориллонитового типа, образующиеся легкорастворимые соли полностью удаляются из профиля, а карбонаты Са и Мg создают иллювиально-карбонатный горизонт с выделениями карбонатной плесени (псевдомицелия).

Серо-коричневые почвы – максимум осадков приходится на зиму и почвы глубоко промачиваются и освобождаются от легкорастворимых солей. Карбонаты Са и Мg содержатся во всех горизонтах почвы, образуя иногда в нижней части профиля конкреции. Переходный тип между коричневыми и сероземами.

Черные субтропические почвы – на продуктах выветривания и переотложениях основных пород. Похожи на черноземы (значительное накопление гумуса, непромывной водный режим, наличие иллювиально-карбонатного горизонта), НО!: интенсивное оглинение, слитое сложение и иной тепловой режим. В сухое время они плотные, глубоко растрескиваются; во влажное время сильно набухают.

Субтропические полупустынные и пустынные области.

Зона малоразвитых и примитивных почв – занимает господствующее положение субтропических пустынь (75 % площади); широко развит процесс физического выветривания, почти повсеместное образование солевых корок, элементы первичного почвообразования в форме пустынного «загара» - тонкая корочка темного цвета из окиси железа и марганца.

Сероземы – (25 % площади). Профиль слабо дифференцирован на генетические горизонты, слабая гумусированность, рыхлое сложение, карбонатность всего профиля, рН щелочная.