Эволюция геосфер и глобальные катастрофы в истории Земли.

ГЕОСФЕРЫ - концентрические оболочки, из которых состоит Земля. В направлении от периферии к центру планеты выделяются:

· магнитосфера

· атмосфера Земли

· гидросфера

· биосфера

· земная кора (мощность 35-40км)

· мантия Земли (верхняя и нижняя; 2800-2900 км)

· астеносфера (верхняя часть мантии) и земная кора образуют литосферу (100-200 км)

· ядро Земли (внутреннее (1400км, твердое) и внешнее (2000км, расплав железа и никеля, генеририрующий конвекционные потоки и магнитное поле Земли))

· По совокупности природных условий и процессов, протекающих в области соприкосновения и взаимодействия геосфер, выделяют специфические оболочки (напр., биосферу, географическую оболочку, геотехносферу).

Возраст Земли как планеты составляет 4,55 млрд. лет. Самые древние ГП (горные породы) имеют возраст 3,8 млрд. лет. В интервале от 4,55 до 3,8 млрд. лет происходило расслоение земного вещества на геосферы, одновременно шло образование первичной атмосферы и первичной гидросферы. Прямые свидетельства существования магнитного поля Земли (а, Þ, и внешнего ядра) имеют возраст 2,6 млрд. лет.

Геологическая эволюция отражена в эволюции биосферы, которая в свою очередь связана с изменением состава первичной атмосферы.

Факторы, вызывающие критические состояния биосферы:

Космические

· Тектономагматические циклы, связанные с галактическим годом (150-200 млн. лет). В течение этих циклов есть периоды эндогенной активности, характеризующиеся складчатостью и вулканизмом. Вулканизм приводит к выбросу из недр Земли большого количества вещества (в т.ч. твердых пылеобразных частиц), которые уменьшают прозрачность атмосферы и способствуют снижению общей температуры. В результате складчатости образуются высокие горы, являющиеся ядрами оледенения, откуда лед может сползать ниже снеговой линии. Таким образом, практически каждому тектономагматическому циклу соответствует эпоха оледенения.

· В течение геологической истории Земли выделяют 4 основные эпохи эндогенной активности: Байкальская складчатость (граница протерозоя – палеозоя), Каледонская (силур – девон), Герцинская (карбон – пермь), Альпийская (эоцен – олигоцен)

· Падения на землю крупных небесных тел – вероятность падения их на Землю уменьшается с увеличением их размеров (тело, образующее кратер радиуса 100 км – 1/14млн. лет; 500 км – 1/600млн. лет такой метеорит упал на Землю на границе мела – палеогена, что зафиксировано в осадках этого возраста повышенным содержанием платиноидов (иридия)). На Луне и Марсе существуют кратеры возраста 4-6 млрд. лет (их много), по всей видимости, Земля тоже подверглась такой же интенсивной бомбардировке, что привело к гибели протокоры.

· Изменения солнечной активности. Стационарный режим работы таких звезд как Солнце сохраняется приблизительно в течение 10 млрд. лет. Однако в догеологическую стадию развития Земли (4,55-4,0 млрд. лет) был период т.н. “тусклого солнца”. В это время Земля была флюидной планетой, т.е. состояла из железокаменного ядра и газовой оболочки. Под огромным флюидным давлением Земля накопила в ядре и мантии летучие вещества. В течение всей геологической истории идет дегазация мантии, что вызывает вулканизм. Именно на ранних стадиях развития Земли произошло расслоение на протокору, мантию и ядро. Важной особенностью является то, что уже с 3-4 млрд. лет внешнее ядро расплавлено и генерирует магнитное поле, которое защищает биосферу от солнечного ветра.

Планетарные

· Магнитное поле земли – регулирует солнечную активность. При инверсии полярности магнитная защита континентальной биосферы теряется, в том числе, увеличении частоты инверсий ускоряет эволюцию (см. Геохронологическую и стратиграфическую шкалу)

· Содержание O₂ и О₃-экран. До палеозоя атмосфера была сильно восстановительной, начиная с кембрия O₂ начинает накапливаться в атмосфере (10% от современного содержания), а к середине перми (250млн. лет) его содержание достигает современного уровня. Смена бескислородной атмосферы на кислородную стала причиной одного из сильнейших кризисов в биосфере и позволила развиться современной флоре и затем фауне. Озоновый слой существует с докембрия. Все тектономагматические циклы сопровождались уменьшением содержания O₂ и эрозией О₃-экрана (локально).

Региональные – в основном это динамические взаимодействия литосферных плит (континентальной и океанической коры) в зонах спрединга и субдукции (в основном), см. пример Урала в палеозое. Основное: образование Пангеи (275 млн. лет), распад ее на Гондвану и Лавразию в триасе, и образование Атлантического океана в юре с образованием современных континентов привело к своеобразию развития флоры и фауны на континентах.

Энергетические потоки, рассматриваемые в экологии.

Баланс солнечной энергии на земле.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ.

Энергия определена, как способность совершать работу и живые организмы нуждаются в энергии для поддержания жизни.

Поток энергии - переход энергии в виде химических связей и органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют в экосистеме и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована только один раз, т. е. Это линейный поток.

Односторонний поток энергии происходит в результате действия законов термодинамики. Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, т.к. механическая, химическая, тепловая, электрическая.

Первый закон термодинамики гласит, что энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть вновь создана или исчезнуть (пример: переход энергии света в потенциальную энергию пищи).

Второй закон утверждает, что энергия при совершении работы не используется на все 100 % и часть ее превращается в тепло. Живые организмы преобразуют энергию, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге все энергия, которая поступает в биотический компонент, рассеивается в виде тепла.

Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима организмам для поддержания жизнедеятельности и само воспроизводства.

Важной характеристикой потока энергии является его скорость. Скорость потока энергии – количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перемещенное с одного трофического уровня на другой в единицу времени.

Баланс солнечной энергии – не вся энергия может усваиваться и использоваться организмами. Отражается –30%, превращается в тепло –46%, идет на транспирацию –23%, на механическую работу –0.2%, на фотосинтез – 0.8%. (в живом растительном организме.)

Трофический подход в передаче энергии (схема трофической цепи)

Энергия распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных волн, и лишь небольшая ее часть захватывается Землей 10,5 *10⁶ кДж /м². Из нее 40% отражается, 15% поглощается в биосфере (озоновый слой) и превращается в тепловую или расходуется на испарение воды. Оставшаяся часть – 45% поглощается растениями (но и там происходит ее распределение в организме). Реальное количество для данной местности зависит от географической широты.

15. Географическая оболочка Земли и ее характеристика.

Географическая оболочка – охватывает верхнюю часть земной коры, нижнюю часть атмосферы и включает в себя гидросферу, почвенный и растительный покровы и животный мир. В отличие от других сфер земного шара (а также от оболочек других планет) в географической оболочке Земли вещество встречается в трех состояниях (одновременно в жидком, твердом и газообразном). Процессы в ней протекают как за счет космических, так и внутренних (земных) источников энергии. Только в ней есть жизнь.

Географическая оболочка – это система: все ее компоненты взаимосвязаны, взаимодействуют и взаимно определяют друг друга. Самое главное – это система открытая: обмен веществ и энергии происходит не только между ее компонентами, но и между оболочкой, космосом и внутренними частями Земли. В своем развитии географическая оболочка прошла 3 этапа. Начало первому из них – неорганическому – положило отделение суши от океана и выделение атмосферы. На втором этапе в географической оболочке образуется биосфера, преобразившая все протекающие в ней процессы. На третьем (современном) – в ней возникает человеческое общество.

Она дифференцирована как в широтном (с севера на юг), так и в долготном направлениях (с запада на восток).

Наиболее существенной пространственной чертой является ее дифференциация на океанические и материковые секторы. Всего их 6:

3 материковых – Европейско-Африканский, Азиатско-Австралийский, Американский;

3 океанических – Атлантический, Индийский, Тихоокеанский.

Второй важнейшей чертой географической оболочки является ее зональность (закономерные изменения каждого компонента и всей природы в целом от полюса до экватора).

Деление на пояса и секторы. Географические пояса охватывают Землю кольцом, включая материки и океаны. Они обусловлены шарообразностью планеты ® неравномерное распределение солнечной радиации, циркуляция атмосферы, влагооборот.

1)экваториальный;

2)два тропических;

3)два умеренных;

4)два полярных.

Секторы – в каждом поясе на суше выделяют (западный, центральный, восточный) секторы. В океанах соответственно течениям – западный, восточный.

Зональность – внутри каждого географического пояса формируются зоны на основе сочетания тепла и влаги (атмосферного увлажнения).

Природные зоны = географические зоны = ландшафтные зоны.

Умеренный пояс: Арктическая, субарктическая зона, тайга, ® лесостепь, ® степная зона, ® полупустынная зона, ® пустыня.

Региональность: природные зоны делятся на регионы (провинции) – это те части зон, которые попадают в различные секторы географического пояса. В основе разделения лежит обмен между океаном, атмосферой и сушей.

Географическая зональность Северного и Южного полушарий настолько различна, что делает географическую оболочку диссимметричной по отношению к экватору. Она вызвана асимметрией рельефа. Южное полушарие океаническое, Северное – материковое. Вокруг Северного полюса океан, вокруг Южного – материк. Лесная, лесостепная, степная и пустынная зоны умеренных широт могли развиться только на обширной суше - поэтому они есть только в Северном полушарии, в Южном представлены только на очень ограниченных площадях.

Экваториальный пояс – простирается на 5⁰ широты в оба полушария. Атмосфера характеризуется избыточным тепловым балансом. Солнечное тепло поступает в больших количествах (от 100 до 160 ккал/см²/год). Высокая влажность воздуха 80-95%, большая облачность и обильные осадки 1000-2500 мм/год. Испаряемость относительно невелика – 1000-1500 мм. Атмосферное увлажнение избыточно до 150%. Температура воздуха все месяцы держится в пределах 24-26⁰С. Воды суши обильны, много заболоченных территорий, речная сеть густая, реки многоводные. Озер мало, что объясняется интенсивностью речной эрозии. Экваториальная растительность представлена гилеей – мощными вечнозелеными, влажными лесами многоярусного строения.

Субэкваториальные пояса – (до 25⁰ с.ш. и 20⁰ ю.ш.) характерна переменная циркуляция атмосферы, которая проявляется в широтной миграции экваториального барического минимума, в субэкваториальных муссонах, в наличии сухого и дождливого времени года. С нею связана резко выраженная сезонная ритмика всех природных процессов. В Мировом океане субэкваториальные пояса выражены весьма четко и обозначены пассатными течениями. Среднемесячные температуры колеблются от 15 до 30⁰С. Продолжительность сезона дождей в субэкваториальных лесах от 1/3 до 2/3 года, в саваннах – менее 1/3 года. Основной зоной этого пояса является саванновая (травянистая растительность ксерофильного характера, сухие леса, редколесья, колючие кустарники, одиночно растущие деревья). В зависимости от продолжительности сезона дождей, субэкваториальные леса распадаются на преимущественно листопадные и смешанные листопадно-вечнозеленые.

Тропические пояса – (северный от 14-31⁰ с.ш. и южный – 18-30⁰ ю.ш.) это широты господства сухого и жаркого тропического воздуха, как на материках, так и на океанах. Здесь зарождаются пассаты и начинается восточный перенос воздушных масс. Максимальной температуры достигают 58⁰С, минимум падает ниже 0⁰С, среднемесячные – 12-35⁰С. Между временами года есть уже термическая разница. Постоянного временного стока нет, как и местных рек и озер. Реки только транзитные. Интенсивно физическое выветривание и эоловые процессы. Влажные муссонные листопадные леса, зона пустынь и полупустынь.

Субтропические пояса – лежат между тропическими и умеренными. Характерной чертой атмосферы субтропиков, кроме переменной циркуляции, является равенство ее солярных и фактических температур. Здесь нет избытка тепла, как и в жарких поясах, и нет его зимнего недостатка, как в умеренных и холодных. Среднегодовая температура воздуха совпадает со средней дня Земли (на высоте 2 метра) – 14⁰С. Летняя сухость обуславливает общую годовую недостаточность атмосферного увлажнения (оно не выше 59%). Аридность сказывается на всем облике природы средиземья. Реки в общем маловодные, летом мелеют, повышается уровень зимой. Озер, в силу расчлененности рельефа, мало. Дикорастущая растительность представлена лесной, кустарниковой и степной, большие площади заняты культурными растениями.

Северный умеренный пояс – за пределами субтропических широт, в умеренных поясах рельеф Земли становится асимметричным: Северное полушарие материковое, а южное – океаническое. Четко выступают 4 времени года + менее четкое пятое: весна, лето, осень, предзимье, зима. В январе радиационный баланс отрицательный. В холодную часть года атмосфера согревается не столько радиационным, сколько адвективным (из тропических широт) теплом. Здесь больше чем в любом другом поясе градиенты тепла и влаги и ® очень четко выражены секторы: на материках западно-приокеанические, внутриматериковые и восточно-приокеанические; на океанах западные с холодными течениями, восточные с теплыми течениями. Столь же отчетлива горизонтальная зональность природы. Умеренный пояс подразделяется на умеренно-теплый и сухой (на материке зоны пустынь, полупустынь, степи, лесостепи; в приокеанском секторе зона широколиственных лесов); умеренно-холодный и сырой (зона смешанных лесов и тайги).

Южный умеренный пояс – антиподален северному. Он почти целиком расположен на океане. Характерны интенсивный западный перенос, циклоническая деятельность и непрерывное циркумполярное холодное течение западных ветров. Плавающие льды – айсберги Антарктиды достигают 45⁰ ю.ш.

Северный субполярный (субарктический) пояс – располагается на северной периферии Евразии и в Северной Америке. Солнечного тепла мало. Большую часть холодного времени года радиационный баланс отрицательный. Лето короткое. Грунт уже на глубине 30 см охвачен многолетней мерзлотой. Циркуляция атмосферы переменная: проникают и арктические, и умеренные воздушные массы. Осадков мало – 300-100 мм, испаряемость еще меньше, увлажнение избыточное до 150%. Многочисленные поверхностные воды – мелкие реки, озера, много болот.

Южный субполярный пояс – полностью находится на океане. Островная суша в нем рассеяна. Природа островов – океаническая, тундровая: прохладное лето и умеренная зима, высокая влажность и сильные ветра, скудная мохово-лишайниковая растительность.

Полярные пояса – Северный и Южный полюсы противоположны по характеру рельефа – первый океанический, второй материковый, но они однородны климатически. Оба пояса ледовые. Здесь минимальное количество (для Земли) солнечной радиации, но и массы льда. Климат Антарктиды суровее арктического.

Высотная поясность. В горных странах горизонтальные природные части суши сменяются высотными поясами. Она связана с падением с высотой температуры воздуха и испаряемости, увеличением количества осадков и атмосферного увлажнения. Высотные пояса любой горной страны, каждого хребта и даже отдельных его склонов качественно индивидуальны. Вертикальная поясность всегда начинается с той горизонтальной зоны, в которой находится горная система.

Для географической оболочки Земли свойственна ритмика (движение Земли вокруг оси создает суточные ритмы, вращение двойной планеты Земля-Луна = приливно-отливные волны в гидросфере, биологические часы некоторых животных). Годовое обращение Земли вокруг Солнца обуславливает сезонную ритмичность географических оболочек, смену времен года. Кроме хорошо изученных и очевидных сезонных и суточных есть менее очевидные многолетние и вековые.

Все развитие географической оболочки идет путем ежегодно накапливающихся прогрессивных изменений. Развитие идет поступательно от простого к сложному, от низкого к высшему, от старого к новому. В процессе развития она все глубже и глубже дифференцируется и усложняется.

16. Популяция. Определение и основные характеристики.

Это группа особей одного вида, занимающее определенное пространство и обладает многими признаками, которые характеризуют группу, как единое целое (плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории, генетическая приспособленность).

Популяционные признаки можно разделить на 2 категории:

- признаки, связанные с количественным соотношением и структурой

- признаки, характеризующие обще генетические особенности популяции; показывающие способность к адаптации, репродуктивная приспособленность, устойчивость.

В популяции, как в экосистеме, рассматривается биотический и абиотический компонент, т.к. большинство процессов проходящих в популяции связаны с окружающей средой.

Для популяции характерно: определенные внутривидовые отношения, наличие жизненного цикла, способность к самоподдержанию и т.п.

Основная характеристика популяции – плотность или численность.

Плотность – число особей на единицу площади или объема. Влияние популяции, оказываемое на сообщество или экосистему, зависит не только от того, сколько их, но и из каких организмов она состоит. Плотность популяции изменчива и характеризуется для каждой отдельной популяции, но, тем не менее, существуют определенные минимумы и максимумы, которые определяются потоком энергии и трофическим уровнем. Численность популяции всегда поддерживается на определенном постоянном уровне. Не менее важную роль играет и возрастная структура, типы роста популяции характеризуются S и J образными кривыми.

Средняя и экологическая плотность

Максимальная и экологическая (реализованная) рождаемость
17. Динамические параметры популяции.

Гомеостазирование популяционных функций связано с такими показателями, как численность и плотность населения. Это положение исходно предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: как численность популяции, так и ее выражение, отнесенное к единице пространства, не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются столь же постоянным отмиранием особей. В силу многих причин не остается неизменной и возможность заселения отдельных элементов ландшафта: «емкость угодий» меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения даже при постоянном уровне репродукции. В конкретных популяциях, локализованных в определенных границах пространства, постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы детерминируют пульсирующий, динамический ха­рактер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов.

Численное соотношение различных категорий организмов в соста­ве населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным обра­зом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.

Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны, время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте большее значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т. п.).

В составе ценопопуляций растений возрастная структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов.

Ценопопуляции, состоящие преимущественно из осо­бей прегенеративного периода - инвазионные; ценопопуляции, включающие все (или почти все) возрастные группы, определяются как нормальные; длительное самостоятельное существование может привести к утрате генеративного комплекса возрастных состояний; такая популяция теряет возможность самоподдержания, становится зависимой от внеш­них источников семян и квалифицируется как регрессивная. Динамика возрастного спектра отражает процесс развития ценопопуляции как системы от первичного зарождения до утраты самостоятельности — «большой жизненный цикл ценопопуляции».

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции животных в каждый данный момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозре­лых животных в составе популяции отражает потенциальные воз­можности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различием уровней смертности в разных возрастных группах.

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях разви­тия). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смер­тность животных, переживших «критический» возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возраст­ных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии, приближаю­щийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется ком­бинацией разных частей теоретических кривых.

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах, открывает возможность расчета ожидаемой продолжительно­сти жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tab­les) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики. При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений.

Не менее четко выражены биологические, физиологические и функциональные отличия возрастных групп животных, обладающих сложным типом развития с одной или несколькими предимагинальньми стадиями.

Различные по своим свойствам когорты играют неодинаковую роль в жизни и динамике популяции. Долго живущие и поздно созревающие животные из осенних выводков обеспечивают переживание популя­цией трудного по экологическим условиям зимнего периода, сохраняя способность к размножению. Именно эти зверьки составляют основу первого раннего весеннего цикла размножения и, дав потомство, доволь­но быстро отмирают. Их потомки — животные ранневесенних когорт, отличаясь высокой " скоростью созревания, выполняют функцию максимально быстрого пополнения изреженной в течение не репродуктивного периода популяции. Именно эти когорты пред­ставляют собой активную продуцирующую часть популяции и ответ­ственны за темпы и величину нарастания численности и биомассы от весны к осени. В реальных условиях подобная схема динамики возрастной струк­туры популяции оказывается более сложной. Степень генетической сложности сезон­ных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размноже­ние зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяций. Поми­мо этого, физиологические и экологические отличия самцов и самок увеличивают степень эколого-физиологической разнокачественности особей с вытекающим отсюда снижением уровня внутрипопуляционной конкуренции.

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотноше­ние числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола соотно­шение самцов и самок среди новорожденных животных — вторичное соотношение полов — отличается от генетически детерминированного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разныхтаксонов животных.

Обобщая материал по особенностям половой структуры популяций млекопитающих, В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев выделяют четыре типа динамики половой структуры. Для первого характерен неустойчивый половой состав популяции; соотношение полов меня­ется даже в разных местообитаниях, а также в относительно короткие промежутки времени. Происходит это как на уровне вторичной, так и третичной половой структуры. В результате соотношение полов, рас­считанное статистически за большой промежуток времени, обычно близко к единице. Такой характер динамики свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокими показателями плодовитости и смертности и достаточно обширным ареалом (среди млекопитающих, например, насекомоядным).

Тип динамики с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности; видам, демонстрирующим такой тип динамики, обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связан­ные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу принадлежат, например, хищники.

В противоположность этому у ряда видов на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной половой структуре форми­руется преимущественное преобладание самок в третичном соотноше­нии полов. У таких животных самцы отличаются меньшей продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях отмира­ют в большем количестве. Этот тип динамики половой структуры свойствен, например, номадным полигамным млекопитающим (ко­пытные, ластоногие), отличающимся большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом коли­честве самцов и самок. Такой тип структуры свойствен узкоспециали­зированным стенобионтным видам, чаще отличающимся высокой плодовитостью (среди млекопитающих — выхухоль, крот, бобр).

Репродуктивный потенциал и рост популяции. Способность популяции к воспроизведению означает потенциаль­ную возможность постоянного увеличения ее численности. Если от­влечься от лимитирующего влияния комплекса факторов внешней среды, рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени.

При таких условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением Ni=No*ре", где No— исходная численность N, — численность в момент времени t, e — основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифми­ческом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной r. Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r нередко определяют как репро­дуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал. Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента r.

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели; в крайнем случае, следует ей в течение относительно короткого отрезка времени. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значе­ний рождаемости и смертности. В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения). Наиболее близко естественный рост численности отражает логистическая модель роста популяции, в которой изменения численности во времени выражаются S-образной кривой, форма которой определяется зависимой от числен­ности величиной соотношения рождаемости и смертности в условиях ограничения верхнего порога численности внешними условиями.