Популяционный уровень токсических эффектов. Механизмы адаптации.

Если равному уровню воздействий подвергать лабораторных организмов и природных популяций, то токсические эффекты, наблюдаемые в эксперименте не проявляются в природе – это явление популяционной адаптации. Явление популяционной адаптации предполагает наличие явления компенсации и явление адаптации.

- Компенсация – наличие некоторого уже состоявшегося нарушения биосистемы, которое оказывается компенсированным за счет иных процессов.

- Адаптация – приспособление – такая перестройка системы в ответ на длительное токсическое воздействие, которое позволяет этой системе устойчиво сохранять себя и не допускать даже скрытых проявлений токсичности.

Например, сущ. перестройки, осуществляемые в пределах нормы: тренированное сердце - увеличивается стенка левого желудочка – адаптация к высоким нагрузкам. При митральном пороке сердца происходит тоже утолщение, но это компенсация к болезни.

Существует 2 уровня истинной адаптации:

1) Адаптация на уровне отдельных функциональных систем организма. За счет определенной коррекции биохимических, физиологических или иных реакций мы отмечаем явление повышенной устойчивости.

2) Популяционная адаптация – поддержание популяцией некоторого уровня нормального ее функционирования за счет толерантности (устойчивости) особей, за счет изменения их плодовитости. Эта адаптация базируется на разнокачественности особей, входящих в эту популяцию (гетерогенности популяции).

Англичане изучали популяции полевицы на местности, где был установлен медеплавильный завод, происходило аэральное загрязнение, в рез-те загрязнялась почва. Наблюдали в течение 70 лет. Вокруг завода образовался устойчивый покров полевицы (популяционная адаптация). Они проводили корневой тест (определенный индекс толерантности) – отношение средней длины корней растений, культивируемых в питательном растворе с добавками токсичного элемента к средней длине корней растений, культивируемых в питательном растворе без добавок токсического элемента (в чистом растворе). Чем выше корневой индекс, тем более

устойчиво раст.

N – количество растений, которые обладают определенным индексом толерантности.

Инд. – корневой индекс. Чем он больше, тем более толерантно растение.

Идея эксперимента: растения, толерантные к Cu были, но их было мало – они не имели преимущества (малоактивно представлены в обычной популяции), но они сильно представлены в условиях загрязнения.

Были сделаны работы по птицам-дуплогнездникам.

Показатели: величина кладки, размеры яиц, выживаемость птенцов, вылупляемость, весовые данные птенцов перед вылетом из гнезда. В результате непроклюнувшихся яиц в фоновой зоне мало, В буферной зоне – больше, в импактной зоне – очень много (аналогично по другим факторам). В природной популяции все дефекты элиминируют из популяции. Природные популяции исходно гетерогенны, что определяет возможность к адаптации.

Норма реакции – спектр возможностей развития в зависимости от наличных условий среды.

(определение Яблокова). Комов: возможность развития спектра вариаций признака в определенном диапазоне колебаний внешних условий. Норма реакции женских особей выше, чем у мужских особей. Геоданян: эволюционный смысл увеличения нормы реакции у женских особей: показано на людях (однояйцевые близнецы братья более близки, похожи, чем сестры, так как сестры имеют более широкую норму реакции). Будучи более пластичными, самки способны приспосабливаться лучше, чем менее пластичные самцы. При изменении условий, прежде всего, гибнут самцы, и большем % выживают самки. При смене прир. условий происходит гибель неприспособленных самцов, но всегда есть мизер, который выживает. И этот мизер самцов всегда может покрыть много самок. Ежегодно популяция выбрасывает поколение, много умирает, но есть часть, которая соответствует данным условиям. Есть самки, которые способны далее перенести признаки тех самцов, которые вымерли. (Это свойственно даже для растений).

Реагировать на изменения внешней среды организм может только в пределах нормы реакции, заданной программой развития (генотипом).

 

PS: Вопрос написан только по лекциям, т.к. не было возможности достать необходимую книжку (Безель, «Популяционная экотоксикология»). В ИЭРиЖ 2 экземпляра, и оба они на руках, а в нашей библиотеке ее нет, есть только «Популяционная экотоксикология млекопитающих», в которой есть очень мало.

 

21. Регуляция численности популяций в природе.

22. Основные типы взаимоотношений между организмами.

Существует несколько основных типов взаимодействий между организмами. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами, поэтому не существует и общепринятой их единой классификации. В качестве примера рассмотрим классификацию «+,0,-»

«- -» (Конкуренция) - это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В первом случае взаимное влияние можно считать равноценным и симметричным, так как особи одного вида имеют более сходные потребности в ресурсах, чем особи разных видов.

«0 -» (Аменсализм) – взаимоотношения между особями разных видов, когда особи одного вида, чаще путем выделения особых веществ, оказывают угнетающее воздействие на особей другого вида. Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи воздействия, когда один организм осуществляет вредное воздействие (например, выделяет токсин) независимо от того, присутствует угнетаемый организм или нет.

«+ -» (Хищничество) - можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию (потребление мертвого органического вещества).

Существуют различные классификации хищников. Согласно одной из них («таксономической») выделяются: хищники (в собственном значении этого слова) поедают животных, растительноядные – растения, а всеядные – и тех и других.

«+ -» (Паразитизм) – (можно рассматривать как одно из проявлений хищничества) форма взаимоотношений двух различных организмов, когда один из них использует другого в качестве среды обитания или источника пищи, при этом, нанося ему определенный вред (на практике «вред» можно оценивать по снижению врожденной скорости популяционного роста хозяина и (или) его численности).

«+ 0» Комменсализм – основой для этого типа отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсализм извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается обычно безразличным (пример – обитание рыбы средиземноморского карапуса в полости тела некоторых видов голотурий, которых она использует как убежище).

«+ +» Мутуализм – взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т.е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) размножаются и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что, по крайней мере, один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. При этом необходимо помнить, что мутуализм не является примером дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично», и выгодные взаимоотношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты (пример мутуализма – африканская птица медоуказчик связана с млекопитающим, капским медоедом). Птица разыскивает пчелиное гнездо и приводит к нему млекопитающее. Медоед вскрывает гнездо и поедает мед и личинки пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица легко находит гнезда, но не способна их вскрывать; медоед, наоборот легко вскрывает гнезда, но находит их с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную пользу.

Кперечисленным выше типам отношений можно добавить детритофагию (питание остатками организмов).Этот тип обладает определенной специфичностью, выражающейся в том, что редуценты и детритофаги не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (болезнь, старение) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.

23. Биоценоз. Определение. Основные характеристики.

Биоценоз – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущая совместно в одних и тех же условиях среды.

В биоценозе можно выделить автотрофный и гетеротрофный компоненты. Понятие «биоценоз» было предложено немецким зоологом Мебиусом в 1877г. Изучая устричные банки, он пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых организмов, находящихся в тесной взаимосвязи, которые реагируют на изменения окружающей среды.

Биоценоз не может существовать независимо от среды, поэтому в природе складываются определенные комплексы живых и неживых компонентов, взаимно приспособленных. Пространство, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценоз), с более или менее однородными условиями, называется биотопом.

Основные характеристики биоценоза:

1) список видов – видовое разнообразие:

4. многообразие – число видов на единицу площади;

5. выравненность – характеризует какой вид как представлен (крайняя выравненность – каждый вид представлен одинаковым числом особей);

При более благоприятных условиях увеличивается разнообразие, но представительство каждого вида уменьшается и наоборот.

2) обилие вида – число особей вида на единицу площади или объема. Например, шкала Друде (глазомерная оценка), бальная оценка – от полного отсутствия до большого обилия.

2) постоянство – определяется по встречаемости вида в разных пробах. Если вид встречается более чем в 50% проб ® постоянный; если в 25-50% - добавочный вид; менее чем в 25% - случайный. Постоянные виды определяют структуру биоценоза.

3) Доминирование. Доминантный вид – тот вид, который определяет всю жизнь биоценоза, руководитель. Принцип доминантности сформирован Раменским в геоботанике. Он показал, что существуют виды, определяющие всю жизнь сообщества.

Основа биоценоза – межвидовые связи. Они определяют всю жизнь сообщества, судьбу вида в структуре других видов.

Существует несколько видов межвидовых связей: смотри билеты под номером 10 и 41.

24. Пространственная структура биоценозов.

Пространственная структура определяется расположением особей разного вида относительно друг друга в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Распределение видов по вертикали выражается в форме ярусности, что обеспечивает более полное использование среды и как следствие более высокую продуктивность. Наиболее отчетливо она выражена в лесах, где можно выделить: наземный ярус, состоящий в основном из мхов и лишайников; травянистый ярус; ярус кустарников и, наконец – древесный, состоящий из высоких деревьев. На ярусность растительности накладывается соответствующее расположение фауны, хотя оно не выражено столь отчетливо. В почве также можно выделить горизонты по степени насыщенности корнями.

Горизонтальная компонента пространственной структуры биоценоза выражается разной степенью неоднородности видового состава, которая обусловлена в основном формами рельефа, почвенными разностями, особенностью гидрологического режима.

25. Трофическая структура биоценоза.

Основная функция БЦ (поддержание круговорота веществ в биосфере) базируется на пищевых взаимоотношениях видов, благодаря чему органические вещества, синтезированные автотрофами, многократно химически изменяются и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот.

Любой БЦ вкл. продуцентов, консументов, редуцентов. Функционально все виды в БЦ распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии, равнозначные в этом смысле виды, образуют определенный трофический уровень, а взаимодействие между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность троф. цепей, включая прямые и косвенные взаимодействия составляющих их видов, формирует трофическую структуру БЦ.

Трофические уровни (ТУ).

1 ТУ (уровень первичной продукции) составлен растениями – продуцентами (П). На нем утилизируется внешняя энергия и создается масса орг. вещества. Первичные продуценты – основа троф. структуры и всего существования БЦ. Уровень составлен растениями (кроме редких бесхлорофильных форм) и фотоавтотрофными прокариотами, в особых случаях – бактериями – хемосинтетиками.

Биомасса (БМ) орг. вещества, синтезированного автотрофами – первичная продукция (ПП), скорость формирования ПП – био. продуктивность экосистемы. ПП лежит в основе всей трофической структуры сообщества. Все механизмы экосистемы приводятся в движение энергией, поставляемой фотосинтезом. Продуктивность выражается количеством БМ, синтезируемой за единицу времени.

Общая сумма БМ – валовая продукция, а та часть, которая определяет ее прирост – чистая продукция.

Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность (в умеренном климате до 40-80% валовой продукции). БМ автотрофов - чистая ПП – источник питания для представителей следующих троф. уровней.

2 ТУ. Консументы (К) I порядка – потребители ПП – растительноядные животные (фитофаги). К. частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя т.о. первый этап трансформации орг. вещества, синтезированного продуцентами. Виды и экологические формы, представляющие этот уровень весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма (зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, также в организме большинства животных не продуцируются ферменты, расщепляющие целлюлозу, и расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями…).

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой БМ гетеротрофами.

3 ТУ. К. II порядка – (зоофаги) – Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, но строго говоря, консументами II порядка следует считать хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации орг. вещества в цепях питания.

4 ТУ. К. III порядка. Животные с плотоядным типом питания, чаще имеют в виду паразитов животных и «сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни (строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных). Деление БЦ на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов со смешанным питанием, такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням. Переход БМ с нижележащего троф. уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем порядка 10% БМ и связанной с ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. Суммарная БМ, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшается по мере восхождения по троф. уровням. Эта закономерность сформулирована Элтоном(1927) в виде правила экологич. пирамид – и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Продукция фитофагов всегда ниже, чем у растений.

Энергия расходуется на:

1) Не вся растительная БМ съедается. Часть ее отмирает сама по себе, поддерживая существование редуцентов (Р).

2) Не вся БМ растений, потребленная фитофагами (и не вся БМ последних, съеденная хищниками), ассимилируется и переходит в БМ консумента. Часть ее теряется с фекалиями и также поступает к редуцентам.

3) Не вся ассимилированная энергия превращается в БМ. Часть ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из процессов преобразования энергии из одной формы в другую КПД не равен 1 (в соответствии со вторым законом термодинамики часть энергии теряется в форме непригодного для использования «хаотического» тепла), а также совершаемой животными работой, которая требует затрат энергии, в результате чего опять же происходит выделение тепла.