Модификационная изменчивость. Взаимодействие модификационной и наследственной изменчивости

Модификационная изменчивость - это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во- первых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во-вторых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Модификационные изменения не передаются следующему поколению. Классический пример если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30*С вся шерсть вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится "гималайская", окраска.

Обычно, говоря о модификационных изменениях, имеют в виду морфологические изменения (например, изменение формы листьев или изменения окраски). Однако нередко в эту группу включают и физиологические реакции. Регуляция работы генов лактозного оперона кишечной палочки представляет собой пример такой физиологической реакции. При отсутствии в среде обитания бактерий глюкозы и при наличии лактозы бактерия начинает синтезировать ферменты для переработки этого сахара. Если же в среде появляется глюкоза, эти ферменты исчезают и бактерия возвращается к стандартному обмену веществ.

Другой пример физиологической реакции - увеличение числа эритроцитов в крови у человека, поднявшегося в горы. Когда человек спускается вниз, где содержание кислорода нормально, число эритроцитов возвращается к норме. Такие изменения еще называют физиологическими адаптациями. Наследственная изменчивостьобусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.

Существует взаимосвязь между модификационной и наследственной изменчивастью по меньшей мере в двух отношениях.

Во-первых, модификации представляют собой ненаследуемые изменения в пределах нормы реакций, обусловленной генотипом. Это создает определенные трудности при изучении модификаций в природных популяциях, где нет чистых линий. В этих случаях, доля изменчивости за счет взаимодействия генотип—среда может составлять более 50% от всей наблюдаемой изменчивости.

Во- вторых, одни и те же факторы внешней среды могут быть причиной как модификационных, так и наследственных изменений, возникающих за счет мутаций и повышения частоты рекомбинации. При этом влияние среды на мутационный процесс и рекомбинацию опосредуется модификациями — онтогенетическими адаптациями развивающегося организма.

50. Закон Харди-Вайнберга

В 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом не зависимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гомозигот и гетерозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде формулы, согласно которой частота членов пары аллельных генов популяции распределяется в соответствии с формулой бионома Ньютона:

(pA + qa)2 = 1 или p2AA + 2pqAa + q2aa = 1

Закон Харди-Вайнбергагласит:

В неорганиченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, при отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции, численное соотношений аллелей А и а остается из поколения в поколение постоянным. Этот закон дает возможность определить вероятность содержания генотипов в свободно скрещивающейся популяции, а по фенотипам определять частоту генов, определяющих этот фенотип.

Так как условия закона являются идеальными им соответствует уравнение: p2 +2pq + q2 = 1

где p2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q2 — доля гомозиготпо альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

Практическое значение закона Харди — Вайнберга.

В медицинской генетике закон Харди — Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.

В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди — Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определённого вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определённого металла в почве).

Детерминация. Типы детерминации. Примеры.

Детерминация представляет собой важное событие, в результате которого клетки с одинаковым набором генов начинают различаться по своим внешним признакам, или фенотипу.выдающийся швейцарский генетик Э. Хадорн использовал плодовую мушку дрозофилу. Известно, что в развитии высших насекомых, в том числе мух, происходит интересное разделение клеток по их функциям. Клетки одного типа начинают дифференцироваться с первых этапов эмбрионального развития, из них образуется тело личинки насекомого со всеми его органами. Клетки другого типа обособлены, они составляют так называемые имагинальные диски или зачатки взрослых органов. Хотя клетки имагинальных дисков находятся в контакте с соседними дифференцирующимися клетками, они находятся в эмбриональном состоянии в течение всего личиночного периода. В это время они делятся. В процессе

Метаморфоза значительная часть личиночных органов рассасывается (или лизируется). Одновременно с этим клетки имагинальных дисков утрачивают свое эмбриональное состояние, они дифференцируются, превращаясь в специализированные ткани имаго (взрослой мухи). Из каждого диска образуется отдельная часть тела насекомого. Например, для каждой из шести будущих ног существует отдельный диск, голова образуется из трех пар дисков.

Имагинальные диски можно извлечь из тела личинки и пересадить в полость тела другой личинки. Когда личинкахозяин превращается в куколку, трансплантант дифференцируется в соответствующий орган. Например, если трансплантирован глазной имагинальный диск, в брюшке личинки-хозяинаразвивается полностью сформировавшийся глаз.

В результате многих опытов Э. Хадорн обнаружил, что каждый имагинальный диск представляет собой своего рода мозаику из различных групп клеток, например, из одних участков мужского генитального диска образуется семяизвергательный канал, из других - различные элементы мужского полового члена, из третьих - анальные пластинки и задняя кишка. Следовательно, будущее разнообразие клеток детерминировано уже на личиночной стадии.

Неожиданные результаты были получены после трансплантации имагинальных дисков сразу во взрослых мух. Клетки неограниченно делились и разрастались. Если бы развитие этихимагинальных дисков происходило в нормальной личинке, то эти клетки прекратили бы деление с началом метаморфоза: под влиянием гормона насекомых экдистерона они бы начали дифференцироваться в такие структуры взрослых особей, как щетинки, волоски, коготки и т.д. Неограниченный рост этих клеток, пересаженных в брюшко взрослых мух, продолжался более 6 лет. Поскольку муха дрозофила живет около месяца, размножающиеся клетки пересаживали в новую муху через каждые 2 недели. При этом клетки перенесли свыше 160 пересадок. Хотя трансплантанты жили во взрослых мухах годами, они сохранили свой исходный эмбриональный характер и не дифференцировались. Если же извлечь немного трансплантанта и ввести в личинку, эти клетки претерпевали метаморфоз и нормально дифференцировались в структуры взрослого организма. При этом, если несколько лет назад для трансплантации были взяты крыловые имагинальные диски, при обратной трансплантации также формировалось крыло. Таким образом, состояние детерминации может воспроизводиться длительное время без каких-либоизменений. Очень продолжительное время это свойство детерминированных клеток передается благодарясвоего рода “клеточной наследственности” или определенного состоянияядерно-цитоплазматическихотношений (или наличия в цитоплазме эпигенетических факторов).

В некоторых случаях нормальное состояние детерминированности в опытах Э. Хадорна резко изменялось.

Очень редко, из клеток генитального имагинального диска после длительного размножения в брюшке имаго, формировались органы головы или конечности, т.е. клетки больше не дифференцировались в соответствие с детерминацией их предков - произошла трансдетерминация. Вновь приобретенное трансдетерминированное состояние в дальнейшем также передается за счет клеточной наследственности очень продолжительное время.

Явление трансдетерминации, также как и результаты трансплантации ядер, полученные Дж. Гердоном свидетельствуют, что в основе дифференцировки не лежит необратимое состояние генов, тем более их потеря.

Очевидно также и то, что в основе любого детерминированного состояния лежит сбалансированная система ядерноцитоплазматических отношений. Как может сформироваться такая система лучше всего показывают результаты самого раннего развития.