Слуховые ощущения. Кодирование информации в слуховой системе

Выделяют следующие основания классификации ощущений: I) по наличию или отсутствию непосредственного контакта с раздражителем, вызывающим ощущение; 2) по месту расположения рецепторов; 3) по времени возникновения в ходе эволюции; 4) по модальности (виду) раздражителя.

По наличию или отсутствию непосредственного контакта рецептора с раздражителем, вызывающим ощущение, выделяют дистантную и контактнуюрецепцию. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантной рецепции. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения – контактные.

По модальности раздражителя ощущения делят на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, статические и кинестетические, температурные, болевые, жажды, голода.

Слуховые ощущения. Эти ощущения также относятся к дистантным и также имеют большое значение в жизни человека. Благодаря им, человек слышит речь, имеет возможность общаться с другими людьми. Раздражителями для слуховых ощущений являются звуковые волны – продольные колебания частиц воздуха, распространяющиеся во все стороны от источника звука. Орган слуха человека реагирует на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду.

Слуховые ощущения отражают высоту звука, которая зависит от частоты колебания звуковых волн; громкость, которая зависит от амплитуды их колебаний; тембр звука – формы колебаний звуковых волн.

Все слуховые ощущения можно свести к трем видам – речевые, музыкальные, шумы.

Особое значение слуха у человека связано с тем, что он служит для восприятия речи и музыки.

Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха.

Звуковые волны обладают, во-первых, различной АмплитудойКолебания. Под амплитудой колебания разумеют наибольшее отклонение звучащего тела от состояния равновесия или покоя. Чем больше амплитуда колебания, тем сильнее звук, и, наоборот, чем меньше амплитуда, тем звук слабее. Сила звука прямо пропорциональна квадрату амплитуды. Эта сила зависит также от расстояния уха от источника звука и от той среды, в которой распространяется звук. Для измерения силы звука существуют специальные приборы, дающие возможность измерять её в единицах энергии.

Звуковые волны различаются, во-вторых, по Частоте Или продолжительности периода колебаний. Длина волны обратно пропорциональна числу колебаний и прямо пропорциональна периоду колебаний источника звука. Волны различного числа колебаний в 1 сек. или в период колебания дают звуки, различные по высоте: волны с колебаниями большой частоты (и малого периода колебаний) отражаются в виде высоких звуков, волны с колебаниями малой частоты (и большого периода колебания) отражаются в виде низких звуков.

Звуковые волны, вызываемые звучащим телом, источником звука, различаются, в-третьих, Формой Колебаний, т. е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты — удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Форма колебаний звуковой волны отражается в тембре звука — том специфическом качестве, которым звуки той же высоты и силы на различных инструментах (рояль, скрипка, флейта и т. д.) отличаются друг от друга.

Зависимость между формой колебания звуковой волны и тембром не однозначна. Если два тона имеют различный тембр, то можно определённо сказать, что они вызываются колебаниями различной формы, но не наоборот. Тоны могут иметь совершенно одинаковый тембр, и, однако, форма колебаний их при этом может быть различна. Другими словами, формы колебаний разнообразнее и многочисленнее, чем различаемые ухом тоны.

Слуховые ощущения могут вызываться как Периодическими Колебательными процессами, так и Непериодическими С нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые — в шумах.

Кривая музыкального звука может быть разложена чисто математическим путём по методу Ж. Б. Фурье на отдельные, наложенные друг на друга синусоиды. Любая звуковая кривая, будучи сложным колебанием, может быть представлена как результат большего или меньшего числа синусоидальных колебаний, имеющих число колебаний в секунду, возрастающее, как ряд целых чисел 1, 2, 3, 4. Наиболее низкий тон, соответствующий 1, называется основным. Он имеет тот же период, как и сложный звук. Остальные простые тоны, имеющие вдвое, втрое, вчетверо и т. д. более частые колебания, называются верхними гармоническими или частичными (парциальными), или обертонами.

Органом слуха является ухо. Оно состоит из трёх частей: 1) наружного уха, 2) среднего уха и 3) внутреннего уха. Главные части слухового аппарата — среднее ухо и внутреннее ухо — помещены в виде маленьких полостей в височной кости.

При воздействии звука в слуховых областях обоих полушарий создаются соседние участки возбуждения, из которых один возбуждается правым ухом, другой — левым. Нервные пути, таким образом, оказываются дублированными, и в случае поражения слухового центра одного из полушарий восприятие осуществляется в другом. Слуховые области расположены симметрично в обеих половинах мозга, в височных его долях и главным образом в первой височной извилине. При поражении этих частей мозга наступает более или менее сильное расстройство слуха. Может возникнуть даже полная глухота (кортикальная глухота). Если височная доля разрушена лишь частично, то результатом является так называемая душевная глухота: реакция на звуки остаётся, но понимание их значения теряется. Больной слышит произнесённое слово только как какой-то шум. Это отсутствие понимания речи, глухота на слова, лежит в основе сенсорной афазии, или так называемой афазии Вернике, которая наблюдается при заболевании первой височной извилины, особенно её задней области, где находится сенсорный центр речи.

Согласно исследованиям Лючиани и павловской школы, помимо центров, тесно связанных с определённой функцией, и в других областях коры, даже в самых отдалённых, рассеяны клетки, связанные с той же функцией. По отношению к слуховым ощущениям установлено, что при удалении центра слуха навсегда теряются условные рефлексы на сложнокомплексные звуковые раздражители (аккорд, кличка собаки и т. п.). Однако простые звуковые раздражители продолжают действовать. Это происходит за счёт сохранившихся звуковых клеток, лежащих рассеянно в теменной, затылочной и других областях коры.

Все слышимые звуки разделяются на Шумы И музыкальные Звуки. Первые отражают непериодические колебания неустойчивой частоты и амплитуды, вторые — периодические колебания. Между музыкальными звуками и шумами нет, однако, резкой грани. Акустическая составная часть шума часто носит ярко выраженный музыкальный характер и содержит разнообразные тоны, которые легко улавливаются опытным ухом. Свист ветра, визг пилы, различные шипящие шумы с включёнными в них высокими тонами резко отличаются от шумов гула и журчания, характеризующихся низкими тонами. Отсутствием резкой границы между тонами и шумами объясняется то, что многие композиторы прекрасно умеют изображать музыкальными звуками различные шумы (журчанье ручья, жужжание прялки в романсах Ф. Шуберта, шум моря, лязг оружия у Н. А. Римского-Корсакова и т. д.).

В звуках человеческой речи также представлены как шумы, так и музыкальные звуки.

Основными свойствами всякого звука являются: 1) его Громкость, 2) Высота И 3) Тембр.

Кодирование — процесс преобразования информации в услов­ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы явля­ется кодированием.

Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер­вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз­никновение генераторного потенциала, в результате действия ко­торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По­тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе ко­торого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уров­нях сенсорных систем не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. Ввычислительной технике использует­ся двоичный код, когда для образования комбинаций всегда ис­пользуются два символа — 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляет­ся на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост­раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа­ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач­ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе­редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа­тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ­ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (ме­ханизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. Всенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (на-1ример, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

В периферическом отделе сенсорной системы кодирование ка­чества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичнос­ти рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель оп­ределенного вида, к которому он приспособлен в процессе эво­люции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч воз­буждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоня­ния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

 

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в еди­ницу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раз­дражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществлять­ся различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее. «Для того, чтобы интенсивность ощущения росла в математической прогрессии, интенсивность раздражения должна расти в геометрической прогрессии».

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Пространство кодиру­ется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко опреде­ляем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, ре­цепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя ко­дируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов — это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

 

Впроводниковом отделе сенсорной системы кодирование осу­ществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода.

B нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодиро­ванная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

В корковом отделе сенсорной системы происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологичеекой основой которого является пространственное распределение ансамблей спе­циализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно — свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появля­лось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обре­ла зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать пред­меты, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружаю­щий ее мир с участием зрительной сенсорной системы, подкреп­лением информацией от других сенсорных систем, в частности от тактильной. При этом тактильные ощущения оказались решаю­щими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является умень­шенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно та­ким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. По­степенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к такому восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изобра­жение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, ко­торые перевернули изображение на сетчатке в положение, соот­ветствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружа­ющий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел сенсорной системы впервые, то формируется образ но­вого предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких сен­сорных систем. Но и при этом идет сличение поступающей ин­формации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

 

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровожда­ется многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе сенсорных систем. После этого уже происходит выбор или разра­ботка программы ответной реакции организма.