Структуры головного мозга, связанные с эмоциями

Для изучения физиологических механизмов эмоций широко применяются традиционные физиологические методы: удаление какой-то структуры мозга, или наоборот, ее стимуляция. Данные о морфофизиологической организации эмоций у человека получены методом вживления электродов в различные отделы мозга. Этот метод применяется при лечении некоторых заболеваний, а научные наблюдения выполняются «попутно». Понятно, что удаление структур мозга у человека производится в исключительных случаях, поэтому и результатов таких наблюдений немного.

У животных наряду с разрушением и стимуляцией широко используется метод самораздражения. Широко известны опыты Дж. Олдса, в которых крысам вживляли электроды в различные области гипоталамуса. Крысы, обнаружив связь между нажатием педали и стимуляцией, продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством, число нажатий достигало нескольких тысяч в течение 10- и 20 часов, при этом даже в состоянии агонии животное не переставало тянуться к педали. Животные при этом отказывались от пищи, самцы не реагировали на появление самок. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, получили название «зон удовольствия или наслаждения».

То, что эмоции не включены в генетически детерминированную схему поведенческого акта (речь идет об инстинктивном поведении), а выполняют функцию своеобразного сопровождения и помощи в осуществлении поведения, удачно продемонстрировано в экспериментах с раздражением различных гипоталамических зон. Раздражение центра голода гипоталамуса приводило к тому, что кошка набрасывалась на мышь и поедала ее, оставаясь совершенно спокойной. Раздражение других зон приводило к агрессии и ярости «оторванной» от процесса охоты.

Итак, гипоталамус, где наряду с двойными центрами, регулирующими основные типы врожденного поведения (голод-насыщение, питье и отказ от воды, теплопродукция и теплоотдача, агрессия - покой) обнаружены и зоны удовольствия, можно рассматривать как исполнительную структуру эмоций.

Гиппокамп, который расположен в глубине височных долей мозга, является одной из основных структур лимбической системы. Гиппокам принимает участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, тревоги. Его роль в организации реакции на новые, необычные стимулы определяет и участи этой структуры в эмоциональной реакции.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление большого участка мозга: миндалины, гиппокампа и грушевидной коры у обезьян приводит к таким существенным и всегда одинаковым изменениям поведения в целом и эмоциональных реакций, что эти изменения получили название синдрома Клювера-Бьюсси. У животных исчезает чувство страха, они перерастают различать качества пищи и ее пригодность для еды, поэтому пробуют все подряд. У таких обезьян снижается или извращается сексуальное поведение. Наиболее интересным и постоянным признаком синдрома является изменение социального положения в группе – после операции обезьяны даже высокого ранга оказываются на нижней ступени социальной лестницы (рисунок). Электрическая стимуляция миндалины вызывает эмоции страха, гнева, ярости. Оказалось, что среди нейронов миндалины, реагирующих на световое, звуковое и кожное раздражение, есть и такие, которые различают лица с выражением угрозы или без него. Именно поэтому миндалине принадлежит значительная роль в регуляции зоосоциального поведения.

Определенную роль в осознании субъективных эмоциональных переживаний приписывается поясной извилине. Поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами: перегородкой, голубым пятном, верхними буграми четверохолмия, а так же с различными областями коры. Полагают, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В регуляции эмоций особое значение имеет лобная и височная кора. Поражения лобной доли приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Познакомимся с одним несчастным случаем, произошедшим в США. "Финеас Гейдж, дорожный мастер, заложил пороховой заряд в отверстие, пробитое в скале, подготовляя взрыв. Он опустил в отверстие тяжелую железную трамбовку, не придерживая ее, и... палка, ударившись о скалу, высекла искру, воспламенила порох и устремилась к небесам. Палка насквозь пронзила головной мозг, войдя через левую щеку и выйдя около темени. В течение часа Гейдж находился в оглушенном состоянии, после чего он смог с помощью сопровождавших его людей пойти к хирургу и по дороге спокойно и невозмутимо рассуждать о дырке в своей голове. Он оправился от инфекции, развившейся в ране, и прожил еще 12 лет. На вскрытии выяснилось, что тяжелое повреждение получила левая лобная доля, и травма распространилась на правую лобную долю. Как череп, так и палка ныне экспонируются в Гарвардском университете. Как ни поразителен был счастливый исход столь внушительной травмы, не менее поразительными оказались ее последствия. Гейдж по-прежнему оставался дееспособной личностью: у него не обнаруживалось никакой потери памяти и был в состоянии заниматься своим делом. Снижение умственных способностей у Гейджа оказалось несоизмеримо малым для человека с обширным повреждением той самой части мозга, которую считали субстратом высших интеллектуальных процессов. Некоторые изменения у Гейджа произошли, но они носили не тот характер, какого следовало бы ожидать исходя из существовавших теорий. Затронуты были главным образом особенности его личности, а не умственные способности. До несчастного случая он был тактичным и уравновешенным человеком, хорошим работником, теперь он стал невыдержанным, сделался упрямым, но переменчивым и нерешительным. Не проявлял склонность к какому бы то ни было труду - вместо этого предпочитал странствовать, зарабатывая себе на жизнь тем, что показывал себя и свою трамбовку" (Вулдридж Д. Механизмы мозга. - М.: Мир, 1965.).

При поражении лобной коры преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, деятельностью, творчеством. Двустороннее удаление височных долей приводит к изменениям, напоминающим нарушения эмоций при удалении миндалины: подавление агрессивности и страха.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Оказалось, что временное выключение электросудорожным ударом левого полушария приводит к сдвигу в эмоциональной сфере в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, самочувствие оценивается пессимистически. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект – улучшение эмоционального состояния. Распознавание мимики, эмоциональной окраски речи, интонаций в большей степени связано с функцией правого полушария.

В настоящее время установлено, что непосредственное участие в формировании физиологических и психических компонентов эмоций принимают гиппокамп, свод, мамиллярные тела, таламус, поясная извилина, гипоталамус, миндалина, обонятельный мозг, ретикулярная формация, базальные ганглии и кора больших полушарий.

 

Рисунок 8 Результаты эксперимента К. Прибрама: иерархия господства в колонии из 8 обезьян до и после двустороннего удаления миндалины у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы.

В формировании эмоций принимают участие и старая, и новая кора, центральное серое вещество, ретикулярная формация среднего мозга. Подкорковые структуры оказывают на кору активирующее влияние, а кора, в свою очередь, на основе обработки поступающей информации и активации следов памяти определяет включение нужной эмоции в целостный поведенческий акт. Центральными структурами в этой системе являются гипоталамус, миндалина, гиппокамп и лобная кора.

Рисунок 9 Структуры мозга, связанные с реализацией эмоций

 

Модальность и интенсивность эмоций определяется, в основном, взаимоотношением основных групп медиаторов и нейропептидов, включая эндогенные опиаты. Мы уже останавливались на локализации ядер ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Активирующая роль этой структуры, и ее участие в эмоциях обусловлены наличием в ядрах ретикулярной формации дофаминергической, серотонинергической, норадренергической и холинергической медиаторных систем (АХ, ДА, НА). Показано, что увеличение концентрации серотонина сопровождается повышением настроения, а снижение – формирует состояние тревожности. Снижение концентрации норадреналина приводит к состояниям тоски и депрессии. Агрессивные реакции протекают на фоне увеличения соотношения АХ/НА. При этом АХ отводится роль запускающего медиатора, а проявление агрессивности связано с НА. Реакции агрессии оказываются более выраженными на фоне низкой активности серотонинергической системы. Увеличение активности этой системы снижает агрессивность. У животных, которые хорошо одомашниваются, уровень серотонина как правило выше. Состояние удовольствия, удовлетворения связаны с НА и ДА, причем НА определяет побуждение, мотивирующую компоненту реакции, а ДА с «награждающее», подкрепляющее переживание.

Теории эмоций

В настоящее время основной проблемой физиологии эмоций является определение связей между отдельными структурами эмоциогенной системы. Попытки объединить эти структуры и создать стройную систему включения и участия конкретных структур в эмоциях предпринимаются давно.

Первой физиологической теорией возникновения эмоций считается периферическая теория, предложенная Джеймсом В. И Ланге С. В 1885 году. Согласно их представлениям, эмоции являются следствием изменения в работе внутренних органов и скелетной мускулатуры. Эта теория может быть применена для объяснения эмоций соматовегетативного генеза, однако не объясняет происхождения эмоций высшего, социального уровня.

В 1927-28 гг. была высказана центральная, или таламическая теория У. Кеннона и Ф. Барда, основанная на том, что именно в таламусе, под влиянием приходящих в эту структуру афферентных импульсов формируется эмоциональное возбуждение. В результате формируется эмоциональное возбуждение и эффекторные реакции на периферии, характерные для той или иной эмоции.

Рисунок 10 Структурная основа эмоций по И. Пейпецу.

 

В соответствии с теорией И. Пейпеца возникновение эмоций связано с лимбической системой. Возбуждение распространяется по структурам, входящим в «круг Пейпеца». В гиппокампе возникает возбуждение, оттуда импульсы идут в мамиллярные (mamilllaris) тела, затем в передние ядра гипоталамуса и в поясную извилину и распространяются на другие области коры. Такая циркуляция приводит к значительному усилению эмоций, и даже может придавать им затяжной, патологический характер. Эмоции возникают либо сначала в коре, откуда импульсы поступают в "круг" через гиппокамп, либо через гипоталамус и тогда кору поясной извилины следует рассматривать как воспринимающую область для эмоциональных ощущений. Распространение эмоционального возбуждения с поясной извилины в кору больших полушарий создает, по мнению автора, ту эмоциональную окраску, которая воспринимается субъективно.

В настоящее время все физиологи согласны с тем, что нервным субстратом эмоций является лимбико-гипоталамический комплекс.

В 1951 году Д. Линдсли, основываясь на функциях ретикулярной формации мозга, предложил активационную теорию возникновения эмоций. Автор считает, что внешние и внутренние стимулы, активируя ретикулярную формацию ствола мозга, через это образование приводят к активации таламуса, гипоталамуса и коры головного мозга и появлению эмоций.

В 1949 году П.К. Анохиным была выдвинута биологическая теория эмоций. Эта теория основана на двух функциях эмоций: оценочной и поддержки поведения. Эмоции, с одной стороны, помогают организму быстро мобилизовать силы для достижения цели, интегрировать все функции организма, с другой являются своеобразным механизмом, позволяющим выбрать наиболее оптимальный путь достижения цели. Как видим, эта теория не объясняет возникновение эмоций, а подтверждает их высокую биологическую роль.

В соответствии с потребностно-информационной теорией П.В. Симонова (1966), эмоциональное состояние обусловлено с одной стороны, отрицательным эмоциями, сопровождающими исходные потребности организма, с другой стороны – вероятностным прогнозированием положительных эмоций в случае удовлетворения потребности.

А.В. Вальдман (1972) высказывается в пользу отсутствия строгой жесткой связи определенного типа эмоций и морфологической структуры. Эмоциональная реакция при стимуляции мозга – это производное многих внутренних и внешних факторов.

Общую схему движение информационного потока можно представить следующим образом: вся сенсорная информация, а так же информация о процессах мышления и речи, до и после ее обработки в коре больших полушарий, попадает в структуры лимбической системы, где оценивается с позиций вероятности удовлетворения актуальной потребности. Результатом такой обработки является формирование психического компонента эмоции и его осознания, и вегетативных и двигательных компонентов. Реализация всех трех компонент эмоций связана с гипоталамусом, базальными ганглиями, поясной извилиной и моторной корой. В совокупности это обеспечивает адаптацию человека к текущим условиям внешней среды.

Как бы ни были организованы структуры лимбической системы, принимающие участие в эмоциональной реакции, точно известно, что между корой больших полушарий и стволом мозга расположен комплекс образований, с которыми связаны следующие функции.

I Они получают импульс возбуждения из любого отдела ЦНС:

1 От периферии при возбуждении проприорецепторов, тактильных, болевых, хеморецепторов, барорецепторов сосудистой системы.

2 Мотивационное возбуждение, возникающее в гипоталамусе при нарушении гомеостаза (неудовлетворение витальных потребностей).

3 От анализаторов

4 От коры больших полушарий (формирование программы поведенческого акта, воспоминания, мышление)

II Эти структуры сохраняют и даже могут усиливать циркулирующее по «кругу» возбуждение, вне зависимости от того, где оно возникло. Каждая из структур круга играет свою роль. Гиппокамп поддерживает активацию коры в случае возникновения новой, необычной информации, миндалина – в случае решения социальных проблем в группе, поясная извилина способствует осознанию положительной или отрицательной эмоции, гипоталамус – обеспечивает вегетативную компоненту реакции, которая обеспечит поддержку поведению.

III Формируют комплекс реакций, который включает:

1 Увеличение функциональной активности центральной нервной системы, которое отражается изменениями на ЭЭГ, это функциональное состояние соответствующее эмоциональному возбуждению.

2 Субъективное ощущение, которое и является положительной или отрицательной эмоцией.

3 Усиление мышечного тонуса.

4 Мимическое выражение эмоций

5 Вегетативное обеспечение (нервное и гуморальное), необходимое для изменения поведения.

IV Облегчают фиксацию в памяти всех параметров изменения поведения в конкретной ситуации.

Отрицательная роль эмоций

Степень участия отделов вегетативной нервной системы в проявлениях различных эмоций варьирует. Так, при гневе, страхе, преобладает симпатическая реакция, а при положительных эмоциях – парасимпатическая. Однако склонные к невротическим реакциям люди и в состоянии страха обнаруживают парасимпатические реакции (медвежья болезнь).

Периферические компоненты эмоции можно подразделить на произвольно управляемые и неуправляемые. К управляемым относятся движения, мимика, речь, дыхание. К неуправляемым – деятельность сердца, гладкой мускулатуры сосудов, кишечника, желез внутренней секреции.

Произвольными усилиями человек может заблокировать внешние проявления эмоций, правда до определенного предела, меньше всего поддается произвольному управлению голос, интонации речи. Однако, вегетативные проявления не поддаются произвольному управлению и проявляются в полной мере. При длительном эмоциональном возбуждении, при часто повторяющихся эмоциональных воздействиях отрицательного характера возбуждение структур ЦНС, связанных с проявлением эмоций может стать устойчивым, перейти в стационарную форму и сформировать очаг застойного возбуждения. Такой очаг может стать, при определенной генетической предрасположенности, причиной психосоматического заболевания (артериальная гипертензия, язвенная болезнь желудка и др.).

Как правило, в стационарную форму переходят отрицательные эмоции. С целью профилактики нежелательных последствий возникает необходимость «воспитания» отрицательных эмоций. Воспитание должно быть направлено не столько на избегание отрицательных эмоций, это невозможно, сколько на умение перевести уже сложившуюся обиду, гнев, неудовлетворение на другое, полезное дело. Достижение необходимого результата вызывает положительные эмоции, которые нивелируют отрицательные.

Патология эмоций

Патология эмоций проявляется или в их усилении – гипертимия, или в ослаблении – гипотимия, а так же в различных формах их утраты или извращения.

Гипотимия – пониженное настроение, сопровождающееся уменьшением двигательной и психической активности. Проявляется тоской с тягостными ощущениями в области груди, реже – живота. При этом характерно снижение снижение самооценки, достигающее степени самоуничижения, будущее теряет смысл. При гипотимии всегда наблюдается ухудшение физического состояния – снижение аппетита, расстройства сна.

Гипертимия – повышенное настроение, сопровождается усилением двигательной активности. Все переживания окрашены только в приятные тона, больные беззаботны, у них нет проблем, превосходное состояние и постоянный избыток энергии. Повышенная самооценка может достигать степени бреда величия. Такие люди говорят много, громко, содержание речи непоследовательно, суждения поверхностны.

Разновидностью патологии эмоций может быть их утрата и извращение. Эмоциональное обеднение – слабость эмоциональных реакций заключается в снижении реакции, оскудении чувств, эмоциональной холодности. При возникновении полного равнодушия и безразличия говорят об эмоциональной тупости.

Паратимия – неадекватные реакции, не соответствующие или противоречащие ситуации (например, смех при трагических известиях).