Флора и растительность. Флористическое районирование суши.

Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих какую-либо территорию. Распределение растительности определяется в основном общеклиматическими условиями и подчиняется законам широтной зональности на равнинах и высотной поясности в горах. Вместе с тем в географическом распределении растительности наблюдаются определенные черты азональности и интразональности.

Флора может быть определена как исторически сложившаяся совокупность видов растений, грибов и микроорганизмов, населяющих какую-либо территорию или населявших ее в прошедшие геологические эпохи.

Наиболее крупной единицей в современной системе основных флористических регионов является «царство». Число царств, выделяемых различными учеными, неодинаково. В последнее время наблюдается тенденция к возрастанию их численности: если в прошлом столетии выделяли три-четыре царства, то теперь их количество возросло до шести-семи и более.

Иерархическая система основных и «промежуточных» флористических региональных таксономических единиц может быть представлена в виде следующей обобщенной схемы: «царство» Û «подцарство» Û «область» Û «подобласть» Û «провинция» Û «округ» Û «участок» Среди многочисленных флористических систем регионов наиболее обоснованной является флористическая система А.Л. Тахтаджяна, согласно которому, на поверхности Земли выделяются следующие флористические царства:

1.Голарктическое;

2.Палеотропическое;

3.Неотропическое;

4.Капское;

5.Австралийское;

6.Голантарктическое.

В пределах шести царств выделяется 34 области. Два царства – Голантрактическое и Палеотропическое – подразделяется на подцарства (рисунок 10).

1 Голарктическое царство – самое крупное по площади: оно занимает больше половины всей суши. Голарктическое царство охватывает Европу, северную часть Африки, включая Сахару (примерно до 20° с.ш.), Аравийский полуостров (за исключением его юго-западной части). Далее южная граница Голарктического царства проходит по реке Инд, Гималаям и примерно по северному тропику. В Северной Америке Голарктическое царство занимает всю внетропическую часть материка, включая Мексиканское нагорье.

Флора Голарктического царства представлена более 30 эндемичными семействами, большей частью небольших, включающих по одному роду. Богато представлены семейства магнолиевых, лавровых, лютиковых, барбарисовых, буковых, березовых, ореховых, гвоздичных, гречишных, ивовых, крестоцветных, вересковых, первоцветных, мальвовых, молочайных, розоцветных, бобовых, зонтичных, крушинных, бурачниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных, лилейных, ирисовых, орхидейных, осоковых, злаковых, сосновых, можжевеловых, полиплодиевых (папоротники). Большинство этих семейств является эндемиками Голарктического царства.

Голарктическое царство подразделяется на три подцарства: Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское (Сонорское). Каждое из этих подцарств, в свою очередь, состоит из нескольких областей:

I.Бореальное подцарство включает следующие области:

1.Циркумбореальная область;

2.Восточноазиатская область;

3.Атлантическо-Североамериканская область;

4.Область Скалистых гор.

II.Древнесредиземноморское подцарство:

1.Макаронезийская область;

2.Средиземноморская область;

3.Сахаро-Аравийская область;

4.Ирано-Туранская область.

III.Мадреанское (Сонорское) подцарство:

1.Мадреанская (Сонорская) область.

I.Бореальное подцарство – самое обширное из всех подцарств Голарктического царства: занимает большую часть Евразии и Северной Америки.

1. Циркумбореальная область охватывает Европу (за исключением Средиземноморья), Северную Анатолию, Кавказ (за исключением аридных районов Закавказья и Талыша), Урал, Сибирь (за исключением юго-восточной части по течению реки Амур), Камчатку, Северный Сахалин, Курильские о-ва (к северу от острова Итуруп), Алеутские острова, Аляску и большую часть Канады.

Эндемичных семейств нет. Эндемичных родов не очень много и они, как правило, занимают лишь часть области: лунария, гиверекия из крестоцветных, солданелла из первоцветных, сныть, купырь из зонтичных, медуница из бурачниковых, дюпонция из злаков и др. Эндемичными родами и видами особенно богаты горные районы Западной Европы, Кавказ и Карпаты. Горы Сибири и Канады также характеризуются богатой и своеобразной флорой.

Из хвойных наиболее характерны виды сосны, ели, пихты, лиственницы, а в Канаде также тсуги, псевдотсуги и туи. Из лиственных пород обычны виды дуба, бука, березы, ольхи, клена, лещины, тополя, ивы, липы, ореха, хмелеграба, кизила, вишни, боярышника, груши, яблони, рябины, рододендрона, жимолости, бузины, калины, крушины, брусники. В пределах этого подцарства находится центр разнообразия хвойных растений.

2.Восточноазиатская область включает Гималаи (примерно к востоку от 83° в.д.), северо-восточную часть Индии, Северный Тонкин, Приморье, значительную часть континентального Китая и бассейна реки Амур, юго-восточное Забайкалье, Северо-Восточную и Восточную Монголию, Корею, Тайвань, южные острова Курильской гряды, Сахалин к югу от 51° с.ш.

Флора области весьма богата и разнообразна: включает 14 эндемичных семейств, более 300 эндемичных родов и огромное число эндемичных видов.

Эндемичными из голосеменных являются: семейство гинкговых, семейство цефалотаксовых, роды псевдотактус, псевдоларикс, криптомерия, метасеквойя, тайвания, микробиота, туйопсис; из покрытосеменных – экзохорда, маакия, феллодендрон, пауловния, аспидистра, лириопе и многие другие.

О древности флоры Восточноазиатской области свидетельствует, тот факт, что многие эндемичные роды относятся к весьма примитивным подклассам магнолиевых, лютиковых и гамамелидовых. Эта область представляет собой один из главных центров развития высших растений Голарктики и Палеотропика.

3. Атлантическо-Североамериканская область простирается от атлантического побережья Северной Америки до Великих равнин и от побережья Мексиканского залива до южных районов Канады.

Для области характерно одно эндемичное семейство и около 100 эндемичных родов, очень высок видовой эндемизм. Атлантическо-Североамериканская область обнаруживает некоторое сходство с Восточной Азией, хотя последняя богаче и включает большее число примитивных форм. Для обеих областей характерны виды хвойных (тисса, сосны, таксодиума) и покрытосемянных (магнолии, воронца, лютика, василистника, купальницы, хохлатки, вяза, каштана, дуба, березы, ореха, рододендрона, брусники, липы, смородины, розы, конского каштана, золотой розы, лука, тюльпанного дерева и др.).

4.Область Скалистых гор охватывает горные системы Западной Канады и Западных штатов США от Аляски до Нью-Мексико. Область насчитывает несколько десятков эндемичных родов цветковых растений. Доминируют хвойные древесные и кустарниковые растения: сосны, тсуги, туи, псевдотсуги и ели.

II. Древнесредиземноморское подцарство включает следующие области:

1.Макаронезийская;

2.Средиземноморсая;

3.Сахаро-Аравийская;

4.Ирано-Туранская.

Древнесредиземноморское подцарство протягивается от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю и Среднюю Азию до пустыни Гоби на востоке.

Флора этого подцарства является преимущественно миграционной и развивается на стыке бореальных и тропических флор. Хорошо выражены связи Древнесредиземноморского подцарства с флорой африканской части Палеотропического царства. Вероятно, в древние времена между Средиземноморьем и Южной Африкой происходил интенсивный флористический обмен через горы Восточной Африки, равнины Эфиопии и далее через Драконовые горы.

1.Макаронезийская область включает Азорские острова, остров Мадейра, Канарские острова, острова Зеленого мыса. Более половины флоры этой области составляют средиземноморские виды. Наиболее богата флора Канарских островов, где произрастает около 1600–1700 видов высших сосудистых растений и острова Мадейра (около 1100 видов).

2. Средиземноморская область включает в себябольшую часть Пиренейского полуострова до Пиренеев и Кантабрийских гор на севере, прибрежные районы Франции, Апеннинского и Балканского полуостровов, острова Средиземного моря, Марокко, Северный Алжир, Тунис, Египет, побережье Ливана, Западную Сирию, Западную Анатолию, Черноморское побережье Крыма и Кавказа.

Число эндемичных родов составляет около 150 (крестоцветные, бобовые, зонтичные, сложноцветные и злаки); имеется одно эндемичное семейство. Видовой эндемизм достигает 50 %. Для Средиземноморской области характерны заросли жестколистных кустарников, сформировавшихся на местах сведения дубовых и хвойных лесов (маквис, гаррига и фригана).

Маквис (маккия) – труднопроходимые заросли из ксерофитных жестколистных вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев (мирт, олеандр, земляничное дерево, дикая фисташка, пушистый дуб и др.).

Гарига (гаррига) – заросли низкорослых вечнозеленых кустарников, карликовой пальмы и многолетних засухоустойчивых трав на каменистых участках побережья Средиземного моря.

Фригана – растительное сообщество из колючих кустарников и полукустарников, часто подушечных форм, возникающее на месте сведенного маквиса. Для фриганы характерны держи-дерево, молочай, астрагал и др.

3.Сахаро-Аравийская область занимает тропическую часть Сахары, Синайский полуостров, тропическую часть Аравийского полуострова, южную часть Палестины, Иорданию, Сирийскую пустыню, Нижнюю Месопотамию, Южную Персию.

Флора этой области включает голарктический и палеотропический флористические элементы с преобладанием первого. Флора небогата, число эндемичных родов невелико. Имеются роды, общие с Южной Африкой. Для области характерны оазисы, в которых доминирует финиковая пальма.

4.Ирано-Туранская область включает Центральную и Восточную Анатолию, большую часть Сирии, часть Южной и Восточной Палестины, небольшую часть Синайского полуострова, часть Иордании, северную часть Сирийской пустыни, Верхнюю Месопотамию, большую часть Армянского Закавказья, Талыш и прилегающие районы вдоль Каспийского побережья на территории Ирана, Иранское нагорье (без тропических пустынь), южные отроги Гиндукуша, южные склоны и отроги Западных Гималаев к западу от 83° в.д. и всю огромную территорию от низовьев реки Волга и пустынь Восточного Закавказья до пустыни Гоби.

Родовой эндемизм довольно высок. Видовой эндемизм составляет около 25 %. Эндемичные роды: акантофиллум, агриофиллум, артофитум, гамантус, гиргенсония, камедиум, нанофитон, акантолимон, аммодендрон, эремоспартон, дорема, гиренкия, бунгея, эремостахис, акантоцефалус, кузиния, эремурус.

III. Мадреанское (Сонорское) подцарство (с единственной Мадрианской областью) простирается от юго-западной части Орегона через Калифорнию до северной части Нижней Калифорнии и включает в себя жаркие пустыни от Южной Калифорнии, Аризоны, Нью-Мексико и Техаса к югу до Мексиканского нагорья.

Много эндемичных и почти эндемичных родов из семейств таксодиевых (секвойя и мамонтово дерево), лавровых, маковых, кактусовых (карнегия), гвоздичных, лебедовых, тыквенных, толстянковых, камнеломковых, розоцветных, бобовых, парнолистниковых, зонтичных, бурачниковых, сложноцветных, лилейных, злаков и других. Видовой эндемизм достигает 40%.

Флора Мадреанского подцарства развивалась конвергентно с флорой Древнесредиземноморского. Общими для обоих подцарств являются следующие растения: земляничное дерево, боярышник, кипарис, можжевельник, сосна, фисташка, платан, жимолость, тополь, дуб, крушина, роза, малина, шалфей, калина и др.

2 Палеотропическое царство охватывает Африку (за исключением ее северной, т.е. Голарктической части и ее крайнего юга, принадлежащего к самостоятельному Капскому царству), Мадагаскар, Южную Азию, острова Тихого океана, включая Зондские, Филиппинские, Новую Гвинею, Новую Каледонию, Микронезию, Полинезию, Меланезию и Гавайские острова.

Флора Палеотропического царства насчитывает около 40 эндемических семейств, наиболее интересными среди которых являются непентесовые, банановые, пандановые и флягилляриевые. Для Палеотропического царства характерны анноновые, эбеновые, тыквенные.

Палеотропическое царство включает следующие подцарства:

1.Африканское подцарство:

1.Гвиано-Конголезская область;

2.Судано-Замбезийская область;

3.Карру-Намиба;

4.Острова Северной Елены и Вознесения.

2.Мадагаскарское подцарство:

1.Мадагаскарская область.

3.Индо-Малезийское подцарство:

1.Индийская область;

2.Индокитайская область;

3.Малезийская область;

4.Фиджийская область.

4.Поленезийское подцарство:

1.Поленезийская область;

2.Гавайская область.

5.Навокаледонское подцарство:

1.Новокаледонская область.

3 Неотропическое царство занимает тропическую Южную и Центральную Америку, а также южную часть полуострова Флорида.

Флора этого царства насчитывает около 25 эндемических семейств и обнаруживает большое сходство с флорой Палеотропического царства. Общими для обоих царств являются семейства анноновых, лавровых, перечных, крапивных, молочайных, ризофоровых, миртовых, протейных, орхидных и др. Общих родов насчитывается около 450.

Ряд почти эндемических семейств Неотропического царства имеет по одному или несколько представителей и в Западной Африке, что свидетельствует о былой связи между этими царствами вплоть до сравнительного недавнего геологического времени – начала третичного периода. Общими для Южной Америки и Западной Африки являются семейства бромелиевых, кактусовых и др.

Неотропическое царство включает следующие области:

1.Карибская область;

2.Область Гвианского нагорья;

3.Амазонская область;

4.Бразильская область;

5.Андийская область.

4 Капское царство занимает южную оконечность Африки и является самым маленьким из всех флористических царств земного шара. Однако это царство имеет чрезвычайно оригинальную флору цветковых растений.

Флора Капского царства насчитывает около 7000 видов, включает семь эндемичных семейств. Более 280 родов высших растений произошли из Капского царства, из которых более 210 являются его эндемиками. Флора Капского царства обнаруживает тесные связи с флорами Южных материков, некогда составлявшими единый материк Гондвану. Наследниками Гондваны являются представители семейств протейных и рестионовых, возникших в той части Гондваны, которая впоследствии стала Австралией. Из протейных для Капского царства характерны протея и виды леукадендрон (серебряное дерево).

Многие растения Капского царства имеют явно гондванское происхождение и встречаются в Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии и островах Океании: кунония (один вид в Южной Африке, 16 видов – в Новой Каледонии), метросидерос – Южная Африка, Новая Зеландия, Полинезия; цезия – два вида в Южной Африке, один вид – на Мадагаскаре, 7 видов – в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее; папоротник тодея – вид, общий для Южной Африки, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.

Вместе с тем во флоре Капского царства имеется много растений, связывающих это царство со Средиземноморьем: около 20 родов семейства вересковых, множество видов рутовых и маслин. В Капском царстве весьма разнообразны виды родов пеларгония, крестовик и др.

Капская флора – неисчерпаемый источник декоративных растений, в том числе луковичных и клубненосных однодольных – амариллисов, кливий, гладиолусов.

Капское царство включает в себя одну флористическую область – Капскую.

5 Австралийское царство имеет самобытную, высокоэндемичную флору, включающую около 12 эндемичных семейств. Это царство является центром развития таких древних семейств, как питтоспоровые, эпакридовые, кунониевые, миопоровые и др.

Большую роль в австралийской флоре играют семейства злаков, бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых, миртовых и протейных. В то же время полностью отсутствуют представители хвощей, подсемейства яблочных (семейство розоцветных), семейств чайных, вересковых, бегониевых, валериановых. Весьма многочисленны виды рода акация (бобовые), эвкалипт (миртовые), казуарина, многие роды протейных, в том числе банксия. Всего в Австралийском царстве насчитывается около 570 эндемичных родов. Типичны семейства миртовых, рутовых, роды акация, казуарина.

Семейства протейных, эпакридовых, рестионовых связывают флору Австралии с флорами Южной Америки и Африки.

Отделение Австралии от Антарктиды началось еще в позднем меловом периоде, а в эоцене (примерно 45 млн. лет назад) окончательно прервалось связь через Антарктиду и с Южной Америкой. Австралия постепенно сместилась к северу от Гондваны на 15° и вошла в область более теплого климата. Флористический обмен Австралии с Антарктикой, а через нее – с южными частями Южной Америки продолжался вплоть до начала олигоцена. Именно поэтому в Австралийском царстве имеются не только общие с Южной Америкой семейства араукариевых, подокарповых, винтеровых, протейных, рестионовых, но и общие с Новой Зеландией роды (например, южный бук). Прямая миграционная связь с Капской землей прервалась еще в середине мелового периода; поэтому общих родов с Капским царством и Мадагаскаром в Австралийском царстве почти нет. По мере движения Австралии к северу в плиоцене (около 15 млн. лет назад) установилась прямая связь с Азией. Параллельно с продвижением к северу происходила аридизация флоры Австралии.

Австралийское царство подразделяется на следующие области: области:

1.Северо-Восточноавстралийская область;

2.Юго-Западноавстралийская область;

3.Центральноавстралийская область (Эремейская).

6 Голантарктическое царство включает в себя южную оконечность Южной Америки с Огненной Землей и Патагонией, острова Антарктики, Хуана-Фернандес, Новая Зеландия, Кермадек, Лорд Хау и др.

Флора Голантарктического царства насчитывает около 10 небольших семейств и много эндемичных родов с сильно разорванными ареалами. Некоторые эндемичные подроды и виды имеют биполярное распространение и принадлежат к таксонам, характерным для умеренного пояса Северного полушария: калужница, лютик, ситник, полевица, щучка (щучка антарктическая), овсяница (овсяница прямая) и др.

В состав Голантарктического царства входят следующие области:

1.Хуана-Фернандесская область;

2.Чилийско-Патагонская область;

3.Область Субантарктических островов;

4.Новозеландская область.