Морфофункциональная организация половых клеток.

А) Яйцеклетки (овоциты, ovum – яйцо) – неподвижные, округлой формы клетки. Яйцеклетка — женские гаметы животных, высших растений, а также многих водорослей и других протистов, которым свойственна оогамия. Как правило, яйцеклетки — гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов.Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 150 мкм. Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков. Одной из главных особенностей строения яйцеклеток является формирование у них в процессе овогенеза вторичных, а у птиц и третичных оболочек. Плазмолемма яйцеклеток представляет собой их первичную оболочку, называемую оволеммой. На стадии роста за счет вспомогательных фолликулярных клеток яичников и собственно овоцита образуются вторичные оболочки: неклеточная блестящая (прозрачная) и клеточная – лучистый венец.Ближайшая к оволемме прозрачная оболочка состоит из гликозаминогликанов и белков. Она выполняет защитную функцию, обеспечивает доставку к овоциту питательных веществ, необходимых для осуществления процессов ее жизнедеятельности и формирования желтка; играет важную роль в иммунных взаимодействиях со сперматозоидами и защите яйца от возможного попадания чужеродных антигенов из крови, омывающей фолликулы. Для активизации обменных процессов овоцит и фолликулярные клетки лучистого венца выпячивают в блестящую оболочку, навстречу друг к другу, микроворсинки.Лучистый венец формируется у растущих (вторичных) фолликулов за счет размножения и роста поддерживающих фолликулярных клеток, входящих в состав примордиальных фолликулов. Вследствие гормональной активизации первичные, функционально неактивные вспомогательные клетки делятся митотически, увеличиваются в размерах, меняя свою форму от плоской до кубической и призматической. Высокие призматические клетки, плотно одевая овоцит, формируют вокруг него своеобразную корону из радиально расположенных и самих тел клеток, и их удлиненных ядер.У яиц птиц вторичные оболочки выражены слабо, но зато у них получают особенно сильное развитие третичные оболочки, отсутствующие у млекопитающих. Третичные оболочки формируются за счет активной функции желез разных отделов яйцевода, наслаивающих последовательно свои секреты на уже оплодотворенную яйцеклетку при ее медленном перемещении в клоаку. В результате образуются белковая, наружная и внутренняя подскорлуповые, скорлуповая и надскорлуповая оболочки, выполняющие защитные и трофические функции при развитии птичьих эмбрионов в достаточно экстремальных для них условиях суши.

Б) Изолецитальные: (греч. isos равный + lekithos яичный желток)-микроскопических размеров, содержащая малое количество желтка, который почти равномерно распределен по цитоплазме, ядро располагается примерно в центре;свойственна иглокожим, ланцетнику, живородящим млекопитающим.

В) Телолецитальные: (от греч. Thelos-конец)-желтка много и он распределён в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Основная масса желтка скапливается у одного из полюсов-вегетативного; противоположный полюс, к которому оттесняется активная цитоплазма называется анимальным. Если желток всё же погружен в цитоплазму и не обособлен от неё в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделён от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные.

Г) Центролецитальные: (o. centrolecithale; центр + греч. lekithos яичный желток)- желток расположен в центральной части, в связи с чем Я. ц. претерпевает поверхностное дробление; свойственна насекомым и некоторым Другим членистоногим.

Д) Сперматозоид (от греч. spérma, родительный падеж spérmatos — семя, zoon — живое существо и éidos — вид), мужская половая клетка животных организмов и многих растений. С. животных (живчик, семенная нить, спермий) у всех позвоночных и большинства беспозвоночных имеет жгутик (хвост, рис., а), обеспечивающий его поступательное движение; у некоторых червей, многоножек, ракообразных и клещей С. не имеют хвоста и характеризуются большим разнообразием строения и амёбоидным движением. Длина С. у различных видов измеряется десятками и сотнями микрометров, у насекомых достигает нескольких миллиметров. Хвостатые С. имеют сравнительно короткую (округлую, конусовидную, крючковидную и т.д.) головку, в которой расположено ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем конце головки находится акросома, содержащая лизины. За головкой следует более тонкий промежуточный отдел, переходящий в нитевидный хвост. Промежуточный отдел у С. большинства видов животных короткий и заключает в себе базальное тело (центриоль), состоящее из девяти расположенных кольцом триплетов коротких микротрубочек и окруженное венчиком из 4—10 крупных митохондрии. От базального тела берёт начало осевая нить (осевой комплекс, аксонема), сокращение которой обеспечивает биение жгутика и перемещение С. Ультраструктура осевой нити у разных С. практически одинакова и сходна с таковой у ресничек (рис., б, в); она состоит из фибрилл (микротрубочек, диаметром 200—250 Ǻ), 2 из которых лежат в центре, а 9 периферических двойных (дублеты) расположены кольцом вокруг центральных (9 + 2). Иногда снаружи от дуолетов лежат ещё 9 дополнительных фибрилл (9 + 9 + 2). Периферические фибриллы жгутика непосредственно переходят в микротрубочки базального тела, центральные фибриллы остаются свободными. В осевых нитях жгутиков (в фибриллах и структурах, связанных непосредственно с ними) имеются белки, подобные актину и миозину скелетных мышц и обладающие способностью расщеплять АТФ. У насекомых головка С. сильно вытянута в длину, иногда спирально закручена и без заметных границ переходит в длинный хвост. Большая часть хвоста содержит особую структуру митохондриального происхождения, называется побочным ядром. У многих животных в семенниках образуется несколько типов С., большинство которых атипичны и возникают в результате нарушения хода сперматогенеза, главным образом в период делений созревания; такие С., по-видимому, не обладают оплодотворяющей способностью.С. растений (антерозоиды) образуются в органах, называемых антеридиями. У большинства семенных растений С., обычно называют спермиями, лишены жгутиков и активно не двигаются (оплодотворение происходит не в жидкой среде). С. с двумя или многими жгутиками имеются у зелёных и бурых водорослей, у некоторых низших грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов, изоэтесов, селагинелл, саговников и гинкго. С. лишены целлюлозной оболочки, в большинстве случаев очень мелкие (за исключением С. некоторых саговников, у которых они достигают 300 мкм в диаметре и видны невооружённым глазом), но с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Жгутик находится на переднем (по направлению движения) конце С. Движение С. к яйцеклетке определяется различными химическими веществами, входящими в состав женских половых клеток и органов.

Вопрос №3 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

А) Оплодотворение-это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка-зигота-представляет собой начальный этап развития нового организма. Процесс оплодотворения складывается из трёх последовательных фаз: сближение гамет, активация яйцеклетки, слияние гамет или сингамия. Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца.О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидн

ого синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.

Б) Виды оплодотворения: 1-перекрёстное; 2-однонаправленное; 3-внутреннее(со спариванием или без спаривания); 4-внешнее.

В) Гиногамоны (от греч. gyne — женщина и gamos — брак), вещества, выделяемые яйцеклетками некоторых растений и животных и оказывающие специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола. Андрогамоны (от греч. aner, род. падеж andrys — мужчина и gáмоs — брак) вещества, содержащиеся в сперматозоидах и спермиальной жидкости и оказывающие специфическое действие на Гаметы своего и противоположного пола. Гамоны (от греч. gámos — брак), вещества, выделяемые половыми клетками и способствующие оплодотворению. Оказывая специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола, Г. контролируют их встречу и содействуют соединению сперматозоида с яйцом. Впервые Г. обнаружены у морского ежа в 1911 Ф. Лилли. Термин "Г." предложен в 1940 нем. учёными М. Хартманом и Р. Куном. Вещества, выделяемые женскими и мужскими гаметами, названы ими соответственно гиногамонами и андрогамонами. Г. найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).В женских половых продуктах животных выявлены: 1) гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. Согласно Лилли, он является необходимым звеном при соединении сперматозоида с яйцом, однако, по современным данным, его функция заключается в элиминации значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу. У морских ежей фертилизин идентичен материалу студенистой оболочки и представляет собой гликопротеид; аналогичное по своему действию вещество имеется внутри яйца у морских ежей (цитофертилизин) и костистых рыб. 3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок.В мужских половых продуктах животных найдены: 1) Андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок. 3) Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота). 4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза). Оплодотворение у представителей млекопитающих животных внутреннее. Оно осуществляется в верхней трети яйцеводов. Половые клетки для повышения своей функциональной активности и включения хемотаксического механизма их взаимодействия выделяют по два класса специфических веществ: гиногамоны (выделяются женскими гаметами) и андрогамоны (выделяются мужскими гаметами).При приближении сперматозоидов овоциты выделяют на поверхность вторичных оболочек видоспецифические гиногамоны II класса – фертилизины (fertilis – плодовитый), а половые клетки самцов – антифертилизины. Их химическое притяжение обеспечивает фиксацию на клетках лучистого венца сперматозоидов и проявление последними акросомной реакции, вследствие которой выделяющиеся гиалуронидаза и протеазы разрушают вторичные оболочки яйцеклетки.Один из наиболее подвижных сперматозоидов теперь вступает в непосредственный контакт с оволеммой. Оволемма, активно отвечая на это воздействие, выпячивается, образует бугорок оплодотворения. Постепенно охватывая его головку и шейку, первичная оболочка яйцеклетки смыкается и отторгает оставшийся хвостик мужской гаметы (для формирования зиготы необходимы только ядро и проксимальная центриоль сперматозоида).Как только головка и шейка сперматозоида окажутся втянутыми в цитоплазму овоцита, происходит распад впяченной части оволеммы, подтягивание кортикальных гранул к плазмолемме (вначале в области бугорка оплодотворения) и их опорожнение. В результате находившиеся там гликозами- ногликаны свободно изливаются на поверхность первичной оболочки яйцеклетки. Таким способом оволемма усиливается уплотняющимся слоем сложных углеводов, формирующих специальную оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения препятствует проникновению в яйцеклетку оставшихся сперматозоидов, предупреждая явление полиспермии.

Г) Акросомная реакция: экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера.Акросома образуется в ходе сперматогенеза и может рассматриваться как аналог лизосом. Акросома расположена в головке сперматозоида, спереди от ядра и тотчас под плазматической мембраной. Спереди мембрана акросомы (наружная) соприкасается с клеточной мембраной сперматозоида, а сзади (внутренняя мембрана) — с ядерной мембраной.Акросомная реакция — разновидность экзоцитоза. При акросомной реакции наружная мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы (в том числе акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер. Механизм: происходит в момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки. Под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обоих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходит ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии. В результате контакта происходит активация яйца. Благодаря тому, что мембрана сперматозоида проницаема для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространившейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед зачем также растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Кортикальная реакция играет важную роль в защите яйца от проникновения в него сверхчисленных спермиев. Видимым проявлениям кортикальной рекции предшествует латентный (скрытый) период, в течение которого по кортикальному слою яйца распространяется волна возбуждения (импульс активации яйца). Затем у большинства животных, в яйцах которых имеются кортикальные тельца, наступает видимая фаза Кортикальной реакции: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности ооплазмы и образованию перивителлинового пространства (спермии агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью).

Д) Зигота (от др.-греч. ζυγωτός — спаренный, удвоенный) — диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II. Блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшего в неё, принимает вид интерфазного, а затем профазного. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующее 2c, то есть содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая 2c. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются., образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет и образования зиготы. Первое деление митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

ВОПРОС №4 ЭМБРИОГЕНЕЗ

А) Дробление-это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша-бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не пВсе предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее — в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Происходит кавитация морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками и образует небольшие промежутки, которые затем сливаются в единую полость внутри морулы (бластоцель). Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Б) Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

В) Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие). Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются гори-зонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца.В результате зародышевый диск превращается в пластинку, со-стоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели. Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. По-верхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.

Г) Ритм дробления зависит от вида животного и колеблется от десятков минут до десяти и более часов. Темпы дробления не сохраняются постоянными и регулируются многими факторами.Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных-синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деление с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Д) Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных, и является как окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Б. имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка Б. состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих из себя слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается Б., клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном (анимальном) полюсе Б. лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной Б.); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически. У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.При частичном, так назыв. поверхностном, дроблении, как оно совершается напр. у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта Б. не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет из себя сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так наз. «желточные ядра». Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нем ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.У млекопитающих строение бластулы сходно со строением бластулы других амниот (птиц и рептилий), и упрощенно бластула млекопитающих может быть отнесена к дискобластуле. Исторически сложилось, что бластуляцию у амниот обозначают термином "первая фаза гаструляции", а образование гомологичное бластуле - термином "зародышевый диск". Однако ввиду отсутствия желтка в яйцах млекопитающих происходит полное равномерное дробление. Поэтому у млекопитающих формированию бластулы предшествует формирование шарообразной структуры, имитирующей зародыш яйцекладущих амниот. Это образование называется "бластоциста". Ввиду внешнего сходства с целобластулой бластоцисту часто ошибочно считают бластулой млекопитающих, что неверно. Несмотря на внешнее сходство, бластоциста не гомологична бластуле.

ВОПРОС №5 ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

А) Гаструляция: сущность фазы гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш-бластула- превращается в многослойный – двух- или трёхслойный, называемый гаструлой. Тип бластулы определяет способ гаструляции. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма в фазе гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок – эктодерму- и внутренний- энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри – гастроцель. Отверстие ведущее в гастроцель называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. У позвоночных помимо двух упомянутых листков в фазе гаструляции образуется третий – мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза (у более примитивных животных хордомезодерма образуется в следующей после гаструляции фазе – органогенезе). Фаза гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной с