Прямые (контактные) взаимовлияния растения

К данной группе относят непосредственные взаимовлияния, возникающие при соприкосновении растений друг с другом, при срастании их или проникновении одного растительного организма в тело другого.

Физиологические взаимовлияния растений

К физиологическим взаимовлияниям относятся взаимосвязи, сопровождающиеся физиологическим обменом веществами и энергией между растениями. Они представлены тремя типами взаимоотношений:паразитизмом, симбиозом и взаимоотношениями растений при срастании их корней.

Паразитизм

Паразитизм среди растений - это такой тип взаимоотношений, при котором один растительный организм (паразит) за счет другого организма (растения-хозяина), используя его обитания и как источник вещества и энергии. Растение хозяин при.этом угнетается из-за потери части вещества, а иногда также следствие выделения паразитом токсических продуктов.

В мире растений различают несколько разновидностей паразитов (Курсанов, 1975). Во-первых, паразиты делятся на голопаразиты и полупаразиты. Голопаразиты (настоящие парзииты) полностью живут за счет растения-хозяина. Являясь гетеротрофами, они не могут осуществлять фотосинтез и все необходимые им питательные вещества получают от растения-хозяина. К полупаразитам относятся зеленые растения, сами производящие органические вещества в процессе фотосинтеза, а от растения-хозяина получающие главным образом воду и элементы минерального питания. Во-вторых, среди растений различают облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные) паразиты. Первые из них всегда ведут паразитический образ жизни, а вторые - лишь эпизодически, только в определенных условиях существования. И, наконец, по форме контакта с хозяином паразиты подразделяют на эктопаразитов (внешних, наружных паразитов) и эндопаразитов (внутренних паразитов). У эктопаразитов, к которым относятся, например, повилика, заразиха и многие виды мучнисторосяных грибов, большая часть тела находится вне хозяина и лишь органы питания (присоски, или гаустории) внедряются во внутренние ткани и вступают в физиологический контакт с живыми клетками растения-хозяина. У эндопаразитов, к которым принадлежат, например, многие паразитические бактерии, грибы, раффлезиевые, все или почти все тело паразита, за исключением выступающих наружу органов размножения, погружено в живую ткань растения-хозяина.

Паразитизм в растительном мире распространен широко. Растительные паразиты представлены как низшими, так и высшими
растениями. Среди низших растений наибольшим распространением пользуются паразитические грибы и бактерии, насчитывающие многие тысячи видов, и все они являются голопаразитами. Среди высших растений паразиты характерны в основном для цветковых; до сих пор паразиты не обнаружены среди мхов, папоротниковидных и голосеменных. Высшие растения-паразиты представлены как голопаразитами, так полупаразитами; как облигатными, так и факультативными формами.

К настоящему времени в мировой флоре цветковых растений выявлено более 500 видов голопаразитов и около 2000 видов полупаразитов (Работнов, 1978). Цветковые голопаразиты относятся к 9 семействам и 52 родам. Наиболее богаты голопаразитами такие семейства, как заразиховые (Orobanchace, 150 видов, баланофоровые (BaJanophoraceae) - 110 видов повиликовые (Cuscutaceae) - 100 видов, раффлезиевые (Rafflesiaceae) - 60 видов. Во флоре умеренных широт эта гpyппа паразитов представлена в основном видами двух родов - заразихи (Orobanche) и повилики (Cuscuta). Цветковые полупаразиты принадлежат к 8 семействам и 83 родам. Наиболее богаты полупаразитами семейства ремнецветные (Loranthaceae) - около 1000 видов, норичниковые (Scrophulariaceae) - около 500 видов, санталовые (Santalaceae) - около 400 видов. Во флоре умеренны широт данная группа паразитов представлена в основе норичниковыми - видами погремка (Rhinanthus), мытник (Pedicularis), марьяника (Melampyrum), зубчатки (Odontites).

Паразитизм играет заметную роль во взаимоотношениях растений в фитоценозе, так как паразиты могут причинить значительный вред растениям-хозяевам, ослабляя ценопопуляции. При этом степень поражения растений фитопаразитами зависит от целого ряда факторов: 1) от анатомо-морфологических и биохимических особенностей растения-хозяина - поэтому растения разных систематических групп поражаются неодинаково; 2) от условий местообитаний - известно, что на засоленных и переувлажненных почвах растения почти не поражаются; 3) от жизненного состояния особей каждой конкретной ценопопуляции - ослабленные ценопопуляции поражаются сильнее, чем вполне здоровые процветающие ценопопуляции; 4) от наличия или отсутствия эволюционной сопряженности паразита и хозяина - при наличии эволюционной сопряженности степень поражения будет меньше, так как у растения-хозяина успевают выработаться механизмы защиты вредного влияния паразита. При несопряженной (раздельной) эволюции паразита и хозяина у последнего обычно отсутствуют механизмы защиты против паразита и потому он сильно поражается. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что дикорастущие виды местной флоры поражаются паразитами слабее, чем культурные и завезенные из других регионов растения.

Против низших фитопаразитов у растений-хозяев выработались специальные механизмы защиты: 1) выделение хозяином фунгицидных и бактерицидных веществ, губительно влияющих на грибные и бактериальные паразиты; 2) ) образование урастения-хозяина покровных тканей, мешающих проникновению паразита внутрь; 3) особенности химического состава и обмена веществ в клетках растения-хозяина, вызывающие неблагоприятное влияние на проникшего внутрь паразита. Однако несмотря на эти механизмы защиты, низшие фитопаразиты способны сильно поражать высшие растения, вызывая у них многочисленные болезни, которые ведут к ослаблению, а иногда и к гибели растений-хозяев. Особенно это касается грибковых заболеваний культурных растений. К настоящему времени выявлено около 6000 видов ржавчинных, головневых и мучнисторосяных грибов-паразитов, которые наносят значительный ущерб как дикорастущим, так и культурным растениям.

Цветковые голопаразиты, как правило, не причиняют такого большого вреда растениям-хозяевам, как низшие паразиты. Связано это, прежде всего с их нешироким распространением. Только в случае интродукции и акклиматизации растений последние могут в массе уничтожаться цветковыми голопаразитами. Так, например, обстояло дело при интродукции подсолнечника из Америки в Европу, где он стал сильно поражаться одним из местных видов заразихи, названной впоследствии заразихой подсолнечниковой, которая до того времени паразитировала на нескольких видах полыни, не принося существенного вреда.

Цветковые полупаразиты влияют на растение-хозяина еще слабее. Тем не менее, при значительной их численности, что наблюдается нередко, они могут сильно ослаблять ценопопуляции поражаемых растений и заметно снижать продуктивность фитоценозов. Так, по данным Т.А. Работнова (1978), при массовом разрастании на подмосковных лугах погремков урожайность травостоя снижается на 20-25 %.

Симбиоз

Симбиозом называют такие физиологические взаимовлияния растений, при которых один или оба организма получают выгоду и ни один из них не несет ущерба. Симбиоз обычно возникает между высшими и низшими растениями, хотя в природе известен уникальный случай симбиоза между низшими растениями (грибами и водорослями), приведшего к возникновению новых организмов - лишайников. В зависимости от групп низших растений, с которыми высшие растения вступают в симбиоз, различают три симбиоза: микосимбиотрофию, бактериосимбиотрофию, фикосимбиотрофию.

Микосибиотрофия

Микосимбиотрофия - это симбиоз высших pacтений (микосимбиотрофов) с грибами. Грибы поселяются на корнях микосимбиотрофов, образуя микоризу. Предполагается, что на ранних этапах развития растительного мира микоризные грибы первоначально вступили в контакт с автотрофными растениями как паразиты, а затем в процессе длительной сопряженной эволюции между ними постепенно сложились взаимовыгодные отношения.

Микосимбиотрофия очень широко распространена в природе, об этом свидетельствует то факт, что микориза обнаружена у 80% видов сосудистых растений и характерна прежде всего для покрытосеменных растений. При оказалось, что голосеменные все имеют микоризу,, у покрытосеменных она встречается у 77-78 % видов, а у сосудистых споровых - у 60 % видов. Таким образом, микосимбиотрофия характерна прежде всего для семенных растений. Вместе с тем у некоторых семейств покрытосеменных микориза до сих по обнаружена, например, у крестоцветных, маковых, гвоздичных, маревых, осоковых, ситниковых, рдестовых, рогозовых. Связано это, по-видимому, с особенностями химизма данных растений Кроме того, микориза отсутствует у цветковых голопаразитов, полупаразитов и насекомоядных растений, где она не имеет| особого значения.

Различают две формы микоризы: эктотрофную (наружную э ндотрофную (внутреннюю). При эктотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы гриба образуют сплошное сплетение на поверхности окончаний молодых корешков, а отростки проникают, с одной стороны, в межклетники наружной части коры корня, и, с другой стороны, в почву, образуя так называемую сеть Гартига. Корневые волоски при этом отмирают, а их функции выполняет мицелий гриба. Эктотрофная микориза обнаружена примерно у 10 % видов сосудистых растений. В основном это деревянистые растения, например, сосна, береза, ель, дуб, бук, лиственница и т.д. Данную форму микоризы образуют около 110 видов грибов, включая многие вида съедобных грибов, таких, например, как белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик, белый груздь и другие.

При эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы гриба проникают в клетки коры корня, образуя там клубеньки; грибной чехол и сеть Гартига отсутствуют, корневые волоски у высших растений обычно не отмирают. У орхидных растений гифы гриба почвы проникают в семя. Эндотрофная микориза распространена гораздо шире эктотрофной и обнаруживается примерно у 70 % высших сосудистых растений. Она характерна для большинства видов травянистых растений, для многих кустарников, полукустарников, а также для ряда древесных пород, в особенности для деревьев тропических лесов. В качестве грибного компонента при эндотрофной микоризе чаще всего выступают видыродов Endogone, Rythium, Phoma и Rhizoctonia.

Экологический смысл обеих форм микоризы состоит в том, что гриб получает от высшего растения углеводы и некоторые витамины, а высшее растение получает от грибного компонента несколько выгод. Во-первых, мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корня высшего растения и улучшает его водно-минеральное питание. Особенно заметно это выражено при эктотрофной микоризе - при ее наличии корни поглощают воду и минеральные вещества в 2-4 раза интенсивнее по сравнению с растениями, лишенными микоризы. Во-вторых, грибной симбионт может выделять некоторые витамины и ростовые вещества, используемые высшим растением. В-третьих, микоризные грибы могут разлагать некоторые недоступные высшим растениям органические вещества и переводить их в доступную форму. В-третьих, микоризные грибы могут предохранять корни высших растений от заражения низшими фитопаразитами. Достигается это, с одной стороны, образованием на поверхности корешков при эктотрофной микоризе грибного чехлика, непроницаемого для паразитов, и, с другой стороны, выделением некоторыми микоризными грибами антибиотиков, губительных для паразитов. В пятых, в случае с эндотрофной микоризой гифы гриба, проникшие в клетки корня, претерпевают ряд изменений и в конечном счете как бы перевариваются в клетках высшего растения и усваиваются им. В результате высшее растение получает дополнительное питание.

Связь микоризных грибов с высшими микотрофными растениями настолько глубокая и тесная, что при искусственном расторжении симбиоза оба компонента заметно угнетаются, а иногда даже погибают. С данной точки зрения все микотрофные растения подразделяются на три группы: а) растения, развивающиеся из семян без заражения их микоризным грибом; б) растения, которые могут расти без микоризы, но значительно лучше развиваются при наличии симбиоза; в) растения, которые нередко имеют микоризу, но в благоприятных условиях существования хорошо развиваются и без нее.

В заключение следует отметить, что явление микосимбиотрофии изучено пока недостаточно, особенно это касается эндотрофной микоризы. Имеются, например, некоторые данные, свидетельствующие о том, что при эндотрофной микоризе между грибом и высшим растением возникают очень сложные меняющиеся отношения; по-видимому, подлинные симбиотически взаимовыгодные отношения нередко могут переходить взаимный паразитизм.

Бактериосимбиотрофия

Бактериосимбиотрофия - это симбиоз высших растений с клубеньковыми бактериями из рода Rhizobium и с актиномицетами из рода Frankia. Это явление распространено в природе не так широко, как микосимбиотрофия - во всей мировой флоре цветковых растений выявлено около 10 000бактериосимбиотрофных видов, что составляет около 3 % видового разнообразия цветковых (Работнов, 1978). Различают две формы бактериосимбиотрофии: корневую и листовую, первая из которых распространена гораздо шире, чем вторая.

Суть корневой бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии или актиномицеты проникают через корневые волоски в корни некоторых растений и вызывают интенсивное деление их клеток, в результате чего на корнях бактериосимбиотрофов образуются клубеньки. В начале клубеньковые бактерии ведут себя как настоящие паразиты, используя питательные вещества высшего растения. Затем растут, превращаясь в утолщенные разветвленные формы, начинают фиксировать атмосферный азот, который послеотмирания микроорганизмов в конечном счете используется высшим растением. Таким путем бактериосимбиотрофные растения получают дополнительное азотное питание. Кроме того, клубеньковые бактерии продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на растения.

Наиболее характерна бактериосимбиотрофия для семейства бобовых (Fabaceae), среди которых 86 % видов заражаются клубеньковыми бактериями. Бактериосимбиотрофия обнаружена также примерно у 200 видов небобовых растений из семейств Poacea, Betulaceae, Rosaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae и некоторых других, у которых клубеньки образуют азотфиксирующие актиномицеты (Работнов, 1995).

Корневая бактериосимбиотрофия имеет большое значение в жизни растений, так как клубеньковые микроорганизмы способны фиксировать значительное количество атмосферного азота. Опытами установлено (Работнов, 1978), что на природных лугах с участием бобовых связывается азота 30-50 кг/га, в посевах бобовых трав 100-250кг/га, а в некоторых районах Новой Зеландии, где получают особенно высокие урожаи бобовых - 450-500 кг/га. Это важный источник азотного питания не только для самих бактерисимбиотрофов, но и для всех других растений фитоценоза, поскольку после разложения и минерализации опада бактериосимбиотрофов фиксированный клубеньковыми микроорганизмами атмосферный азот переходит в почвенный раствор и становится доступным для всех растений фитоценоза.

Листовая бактериосимбиотрофия распространена в природе нешироко, она обнаружена примерно у 370 видов тропических растений (Работнов, 1978). Суть данной формы бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии проникают в лист через устьица еще на почечной стадии его развития и при развертывании листа начинают формировать мелкие, но видимые невооруженным глазом желвачки до 100-200 штук на один лист. Данные о способности листовых клубеньковых бактерий связывать атмосферный азот противоречивы. Даже если фиксация азота имеет место, то она выражена слабо. Несомненным, однако, является факт благоприятного влияния листовых клубеньковых бактерий на высшие растения вне зависимости от фиксации азота. Установлено, что растения, искусственно лишенные листовых клубеньковых бактерий, не могут развиваться нормально. Вообще же, листовая бактериосимбиотрофия изучена пока еще слабо.

Фикосимбиотрофия

Фикосимбиотрофией называют симбиоз двух автотрофных организмов - высших растений и азотфиксирующих сине-зеленых водоролсей из родов Anabaena и Nostoc. Фикосимбиотрофия установлена у небольшого числа видов растений саговниковых (Cycadaceae, Zamiaceae) и у одного тропического вида покрытосеменных - у гуннеры шероховатой (Gunnera scabra).

При этом одноклеточные сине-зеленые водоросли проникают в воздушные камеры слоевищ мхов или в межклетники листьев сосудистых растений. Они способны фиксировать значительное количество атмосферного азота: от 40-80 кг/га до 330-670 кг/га (Работнов, 1978), который, как и в случае с бактериосимбиотрофией, в конечном счете используется не только фикосимбиотрофами, но и другими растениями фитоценоза. Для автотрофных сине-зеленых водорослей выгода симбиоза с высшими растениями заключается, по-видимому, в том, что водоросли, обитая во внутренних тканях растения, находят защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды. Кроме того, синезеленые водоросли частично могут получать от высшего растения углеводы, что. как будто бы доказано для саговников и гуннеры (Millbank, 1974; цит. по: Работнов, 1978).