Глава 3. Взаимоотношения растений в фитоценозах

Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗАХ

Первые высказывания о влиянии растений друг на друга при совместном их произрастании содержатся в трудах древнегреческих философов. Однако лишь в начале XIX века это положение было четко сформулировано А. Гумбольдтом и О. Декандолем (цит. по: Шенников, 1964) и затем легло в ochoву понимания растительного сообщества.

Наличие взаимоотношений растений является одним из важнейших признаков сложившегося фитоценоза, который определяет многие другие его свойства и признаки, такие, например, как состав и структура фитоценоза, биологический круговорот веществ, воздействие фитоценоза на среду. Поэтому изучение взаимных влияний растений в фитоценозе имеет важное значение как для познания функционирования конкретных фитоценозов, так и в целях их рационального использования.

Изучение взаимоотношений растений в фитоценозах - задача чрезвычайно трудная. Прямо измерить влияние одного растения на другое во многих случаях невозможно, поэтому выводы часто приходится делать по косвенным признакам. Кроме того, решение данной задачи осложняется тем, что, во-первых, растений в фитоценозе много и они вступают друг с другом в разнообразные отношения, образуя сложный клубок взаимосвязей; во-вторых, влияние растений друг на друга осуществляется на фоне более и менее сильного воздействия на растения среды, затушевывающего взаимосвязи растений. В такой ситуации возможны два подхода в изучении взаимоотношений растений: а) постановка сложно эксперимента, позволяющего изолировать отношения два изучаемых видов; б) вычленение отношений изучаемых видов всего комплекса взаимовлияний растений в фитоценозе путем математической обработки данных.

Первый подход начал применяться в геоботанике уже давно, прежде всего в форме выращивания изучаемых видов в искусственных посевах или посадках, а в последние десятилетия и путем проведения полевых и лабораторных опытов. Математические методы анализа взаимовлияний растений стали использоваться значительно позже, но в наше время получили весьма широкое распространение. В последнее время часто совмещаются оба эти подхода. Сейчас геоботаника располагает многочисленными сведениями о взаимоотношениях растений в фитоценозах, хотя до сих пор в этой сфере имеется много неразрешенных вопросов.

Взаимоотношения растений в фитоценозах чрезвычайно разнообразны. Уже О.П. Декандоль (цит. по: Работнов, 1995) описал следующие формы влияния растений друг на друга: |ин пне, затенение, корневая конкуренция, влияние корневых выделений и отмерших остатков, влияние через подземные органы. Позднее появились более совершенные классификации, из которых наиболее популярными являются классификация В.Н. Сукачева, основанная на учете механизмов и каналов взаимовлияний растений (рис.3), и классификация Г.Л. Кларка (Clarke, 1957), учитывающая результат (эффект) взаимовлияний (табл.1).

Рис3. Схема взаимоотношений растений в фитоценозе (Сукачев, 1954)[1]

Таблица 1

Типы отношений между организмами (Clarke, 1957)

Вид А	Вид Б	Типы отношений
+ +	+	Мутуализм Комменсализм	Симбиоз
О		Нейтральность, выносливость Антибиоз
О	-
+	-	Паразитизм Конкуренция	Антагонизм

 

Условные обозначения: "+" - вид испытывает положительное влияние, получает выгоду; "-" - вид испытывает отрицательное влияние, несет ущерб; "0" - отсутствие заметного эффекта влияния.

Обе классификации дополняют друг друга, так как в пределах конечных градаций схемы В.Н. Сукачева выделяются типы взаимоотношений, по Г.Л. Кларку. Ниже приводится обзор основных форм взаимоотношений растений в фитоценозах в соответствии с указанными системами их классификации.

Прямые (контактные) взаимовлияния растения

К данной группе относят непосредственные взаимовлияния, возникающие при соприкосновении растений друг с другом, при срастании их или проникновении одного растительного организма в тело другого.

Паразитизм

Паразитизм среди растений - это такой тип взаимоотношений, при котором один растительный организм (паразит) за счет другого организма (растения-хозяина), используя его обитания и как источник вещества и энергии. Растение хозяин при.этом угнетается из-за потери части вещества, а иногда также следствие выделения паразитом токсических продуктов.

В мире растений различают несколько разновидностей паразитов (Курсанов, 1975). Во-первых, паразиты делятся на голопаразиты и полупаразиты. Голопаразиты (настоящие парзииты) полностью живут за счет растения-хозяина. Являясь гетеротрофами, они не могут осуществлять фотосинтез и все необходимые им питательные вещества получают от растения-хозяина. К полупаразитам относятся зеленые растения, сами производящие органические вещества в процессе фотосинтеза, а от растения-хозяина получающие главным образом воду и элементы минерального питания. Во-вторых, среди растений различают облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные) паразиты. Первые из них всегда ведут паразитический образ жизни, а вторые - лишь эпизодически, только в определенных условиях существования. И, наконец, по форме контакта с хозяином паразиты подразделяют на эктопаразитов (внешних, наружных паразитов) и эндопаразитов (внутренних паразитов). У эктопаразитов, к которым относятся, например, повилика, заразиха и многие виды мучнисторосяных грибов, большая часть тела находится вне хозяина и лишь органы питания (присоски, или гаустории) внедряются во внутренние ткани и вступают в физиологический контакт с живыми клетками растения-хозяина. У эндопаразитов, к которым принадлежат, например, многие паразитические бактерии, грибы, раффлезиевые, все или почти все тело паразита, за исключением выступающих наружу органов размножения, погружено в живую ткань растения-хозяина.

Паразитизм в растительном мире распространен широко. Растительные паразиты представлены как низшими, так и высшими
растениями. Среди низших растений наибольшим распространением пользуются паразитические грибы и бактерии, насчитывающие многие тысячи видов, и все они являются голопаразитами. Среди высших растений паразиты характерны в основном для цветковых; до сих пор паразиты не обнаружены среди мхов, папоротниковидных и голосеменных. Высшие растения-паразиты представлены как голопаразитами, так полупаразитами; как облигатными, так и факультативными формами.

К настоящему времени в мировой флоре цветковых растений выявлено более 500 видов голопаразитов и около 2000 видов полупаразитов (Работнов, 1978). Цветковые голопаразиты относятся к 9 семействам и 52 родам. Наиболее богаты голопаразитами такие семейства, как заразиховые (Orobanchace, 150 видов, баланофоровые (BaJanophoraceae) - 110 видов повиликовые (Cuscutaceae) - 100 видов, раффлезиевые (Rafflesiaceae) - 60 видов. Во флоре умеренных широт эта гpyппа паразитов представлена в основном видами двух родов - заразихи (Orobanche) и повилики (Cuscuta). Цветковые полупаразиты принадлежат к 8 семействам и 83 родам. Наиболее богаты полупаразитами семейства ремнецветные (Loranthaceae) - около 1000 видов, норичниковые (Scrophulariaceae) - около 500 видов, санталовые (Santalaceae) - около 400 видов. Во флоре умеренны широт данная группа паразитов представлена в основе норичниковыми - видами погремка (Rhinanthus), мытник (Pedicularis), марьяника (Melampyrum), зубчатки (Odontites).

Паразитизм играет заметную роль во взаимоотношениях растений в фитоценозе, так как паразиты могут причинить значительный вред растениям-хозяевам, ослабляя ценопопуляции. При этом степень поражения растений фитопаразитами зависит от целого ряда факторов: 1) от анатомо-морфологических и биохимических особенностей растения-хозяина - поэтому растения разных систематических групп поражаются неодинаково; 2) от условий местообитаний - известно, что на засоленных и переувлажненных почвах растения почти не поражаются; 3) от жизненного состояния особей каждой конкретной ценопопуляции - ослабленные ценопопуляции поражаются сильнее, чем вполне здоровые процветающие ценопопуляции; 4) от наличия или отсутствия эволюционной сопряженности паразита и хозяина - при наличии эволюционной сопряженности степень поражения будет меньше, так как у растения-хозяина успевают выработаться механизмы защиты вредного влияния паразита. При несопряженной (раздельной) эволюции паразита и хозяина у последнего обычно отсутствуют механизмы защиты против паразита и потому он сильно поражается. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что дикорастущие виды местной флоры поражаются паразитами слабее, чем культурные и завезенные из других регионов растения.

Против низших фитопаразитов у растений-хозяев выработались специальные механизмы защиты: 1) выделение хозяином фунгицидных и бактерицидных веществ, губительно влияющих на грибные и бактериальные паразиты; 2) ) образование урастения-хозяина покровных тканей, мешающих проникновению паразита внутрь; 3) особенности химического состава и обмена веществ в клетках растения-хозяина, вызывающие неблагоприятное влияние на проникшего внутрь паразита. Однако несмотря на эти механизмы защиты, низшие фитопаразиты способны сильно поражать высшие растения, вызывая у них многочисленные болезни, которые ведут к ослаблению, а иногда и к гибели растений-хозяев. Особенно это касается грибковых заболеваний культурных растений. К настоящему времени выявлено около 6000 видов ржавчинных, головневых и мучнисторосяных грибов-паразитов, которые наносят значительный ущерб как дикорастущим, так и культурным растениям.

Цветковые голопаразиты, как правило, не причиняют такого большого вреда растениям-хозяевам, как низшие паразиты. Связано это, прежде всего с их нешироким распространением. Только в случае интродукции и акклиматизации растений последние могут в массе уничтожаться цветковыми голопаразитами. Так, например, обстояло дело при интродукции подсолнечника из Америки в Европу, где он стал сильно поражаться одним из местных видов заразихи, названной впоследствии заразихой подсолнечниковой, которая до того времени паразитировала на нескольких видах полыни, не принося существенного вреда.

Цветковые полупаразиты влияют на растение-хозяина еще слабее. Тем не менее, при значительной их численности, что наблюдается нередко, они могут сильно ослаблять ценопопуляции поражаемых растений и заметно снижать продуктивность фитоценозов. Так, по данным Т.А. Работнова (1978), при массовом разрастании на подмосковных лугах погремков урожайность травостоя снижается на 20-25 %.

Симбиоз

Симбиозом называют такие физиологические взаимовлияния растений, при которых один или оба организма получают выгоду и ни один из них не несет ущерба. Симбиоз обычно возникает между высшими и низшими растениями, хотя в природе известен уникальный случай симбиоза между низшими растениями (грибами и водорослями), приведшего к возникновению новых организмов - лишайников. В зависимости от групп низших растений, с которыми высшие растения вступают в симбиоз, различают три симбиоза: микосимбиотрофию, бактериосимбиотрофию, фикосимбиотрофию.

Микосибиотрофия

Микосимбиотрофия - это симбиоз высших pacтений (микосимбиотрофов) с грибами. Грибы поселяются на корнях микосимбиотрофов, образуя микоризу. Предполагается, что на ранних этапах развития растительного мира микоризные грибы первоначально вступили в контакт с автотрофными растениями как паразиты, а затем в процессе длительной сопряженной эволюции между ними постепенно сложились взаимовыгодные отношения.

Микосимбиотрофия очень широко распространена в природе, об этом свидетельствует то факт, что микориза обнаружена у 80% видов сосудистых растений и характерна прежде всего для покрытосеменных растений. При оказалось, что голосеменные все имеют микоризу,, у покрытосеменных она встречается у 77-78 % видов, а у сосудистых споровых - у 60 % видов. Таким образом, микосимбиотрофия характерна прежде всего для семенных растений. Вместе с тем у некоторых семейств покрытосеменных микориза до сих по обнаружена, например, у крестоцветных, маковых, гвоздичных, маревых, осоковых, ситниковых, рдестовых, рогозовых. Связано это, по-видимому, с особенностями химизма данных растений Кроме того, микориза отсутствует у цветковых голопаразитов, полупаразитов и насекомоядных растений, где она не имеет| особого значения.

Различают две формы микоризы: эктотрофную (наружную э ндотрофную (внутреннюю). При эктотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы гриба образуют сплошное сплетение на поверхности окончаний молодых корешков, а отростки проникают, с одной стороны, в межклетники наружной части коры корня, и, с другой стороны, в почву, образуя так называемую сеть Гартига. Корневые волоски при этом отмирают, а их функции выполняет мицелий гриба. Эктотрофная микориза обнаружена примерно у 10 % видов сосудистых растений. В основном это деревянистые растения, например, сосна, береза, ель, дуб, бук, лиственница и т.д. Данную форму микоризы образуют около 110 видов грибов, включая многие вида съедобных грибов, таких, например, как белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик, белый груздь и другие.

При эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы гриба проникают в клетки коры корня, образуя там клубеньки; грибной чехол и сеть Гартига отсутствуют, корневые волоски у высших растений обычно не отмирают. У орхидных растений гифы гриба почвы проникают в семя. Эндотрофная микориза распространена гораздо шире эктотрофной и обнаруживается примерно у 70 % высших сосудистых растений. Она характерна для большинства видов травянистых растений, для многих кустарников, полукустарников, а также для ряда древесных пород, в особенности для деревьев тропических лесов. В качестве грибного компонента при эндотрофной микоризе чаще всего выступают видыродов Endogone, Rythium, Phoma и Rhizoctonia.

Экологический смысл обеих форм микоризы состоит в том, что гриб получает от высшего растения углеводы и некоторые витамины, а высшее растение получает от грибного компонента несколько выгод. Во-первых, мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корня высшего растения и улучшает его водно-минеральное питание. Особенно заметно это выражено при эктотрофной микоризе - при ее наличии корни поглощают воду и минеральные вещества в 2-4 раза интенсивнее по сравнению с растениями, лишенными микоризы. Во-вторых, грибной симбионт может выделять некоторые витамины и ростовые вещества, используемые высшим растением. В-третьих, микоризные грибы могут разлагать некоторые недоступные высшим растениям органические вещества и переводить их в доступную форму. В-третьих, микоризные грибы могут предохранять корни высших растений от заражения низшими фитопаразитами. Достигается это, с одной стороны, образованием на поверхности корешков при эктотрофной микоризе грибного чехлика, непроницаемого для паразитов, и, с другой стороны, выделением некоторыми микоризными грибами антибиотиков, губительных для паразитов. В пятых, в случае с эндотрофной микоризой гифы гриба, проникшие в клетки корня, претерпевают ряд изменений и в конечном счете как бы перевариваются в клетках высшего растения и усваиваются им. В результате высшее растение получает дополнительное питание.

Связь микоризных грибов с высшими микотрофными растениями настолько глубокая и тесная, что при искусственном расторжении симбиоза оба компонента заметно угнетаются, а иногда даже погибают. С данной точки зрения все микотрофные растения подразделяются на три группы: а) растения, развивающиеся из семян без заражения их микоризным грибом; б) растения, которые могут расти без микоризы, но значительно лучше развиваются при наличии симбиоза; в) растения, которые нередко имеют микоризу, но в благоприятных условиях существования хорошо развиваются и без нее.

В заключение следует отметить, что явление микосимбиотрофии изучено пока недостаточно, особенно это касается эндотрофной микоризы. Имеются, например, некоторые данные, свидетельствующие о том, что при эндотрофной микоризе между грибом и высшим растением возникают очень сложные меняющиеся отношения; по-видимому, подлинные симбиотически взаимовыгодные отношения нередко могут переходить взаимный паразитизм.

Бактериосимбиотрофия

Бактериосимбиотрофия - это симбиоз высших растений с клубеньковыми бактериями из рода Rhizobium и с актиномицетами из рода Frankia. Это явление распространено в природе не так широко, как микосимбиотрофия - во всей мировой флоре цветковых растений выявлено около 10 000бактериосимбиотрофных видов, что составляет около 3 % видового разнообразия цветковых (Работнов, 1978). Различают две формы бактериосимбиотрофии: корневую и листовую, первая из которых распространена гораздо шире, чем вторая.

Суть корневой бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии или актиномицеты проникают через корневые волоски в корни некоторых растений и вызывают интенсивное деление их клеток, в результате чего на корнях бактериосимбиотрофов образуются клубеньки. В начале клубеньковые бактерии ведут себя как настоящие паразиты, используя питательные вещества высшего растения. Затем растут, превращаясь в утолщенные разветвленные формы, начинают фиксировать атмосферный азот, который послеотмирания микроорганизмов в конечном счете используется высшим растением. Таким путем бактериосимбиотрофные растения получают дополнительное азотное питание. Кроме того, клубеньковые бактерии продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на растения.

Наиболее характерна бактериосимбиотрофия для семейства бобовых (Fabaceae), среди которых 86 % видов заражаются клубеньковыми бактериями. Бактериосимбиотрофия обнаружена также примерно у 200 видов небобовых растений из семейств Poacea, Betulaceae, Rosaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae и некоторых других, у которых клубеньки образуют азотфиксирующие актиномицеты (Работнов, 1995).

Корневая бактериосимбиотрофия имеет большое значение в жизни растений, так как клубеньковые микроорганизмы способны фиксировать значительное количество атмосферного азота. Опытами установлено (Работнов, 1978), что на природных лугах с участием бобовых связывается азота 30-50 кг/га, в посевах бобовых трав 100-250кг/га, а в некоторых районах Новой Зеландии, где получают особенно высокие урожаи бобовых - 450-500 кг/га. Это важный источник азотного питания не только для самих бактерисимбиотрофов, но и для всех других растений фитоценоза, поскольку после разложения и минерализации опада бактериосимбиотрофов фиксированный клубеньковыми микроорганизмами атмосферный азот переходит в почвенный раствор и становится доступным для всех растений фитоценоза.

Листовая бактериосимбиотрофия распространена в природе нешироко, она обнаружена примерно у 370 видов тропических растений (Работнов, 1978). Суть данной формы бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии проникают в лист через устьица еще на почечной стадии его развития и при развертывании листа начинают формировать мелкие, но видимые невооруженным глазом желвачки до 100-200 штук на один лист. Данные о способности листовых клубеньковых бактерий связывать атмосферный азот противоречивы. Даже если фиксация азота имеет место, то она выражена слабо. Несомненным, однако, является факт благоприятного влияния листовых клубеньковых бактерий на высшие растения вне зависимости от фиксации азота. Установлено, что растения, искусственно лишенные листовых клубеньковых бактерий, не могут развиваться нормально. Вообще же, листовая бактериосимбиотрофия изучена пока еще слабо.

Фикосимбиотрофия

Фикосимбиотрофией называют симбиоз двух автотрофных организмов - высших растений и азотфиксирующих сине-зеленых водоролсей из родов Anabaena и Nostoc. Фикосимбиотрофия установлена у небольшого числа видов растений саговниковых (Cycadaceae, Zamiaceae) и у одного тропического вида покрытосеменных - у гуннеры шероховатой (Gunnera scabra).

При этом одноклеточные сине-зеленые водоросли проникают в воздушные камеры слоевищ мхов или в межклетники листьев сосудистых растений. Они способны фиксировать значительное количество атмосферного азота: от 40-80 кг/га до 330-670 кг/га (Работнов, 1978), который, как и в случае с бактериосимбиотрофией, в конечном счете используется не только фикосимбиотрофами, но и другими растениями фитоценоза. Для автотрофных сине-зеленых водорослей выгода симбиоза с высшими растениями заключается, по-видимому, в том, что водоросли, обитая во внутренних тканях растения, находят защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды. Кроме того, синезеленые водоросли частично могут получать от высшего растения углеводы, что. как будто бы доказано для саговников и гуннеры (Millbank, 1974; цит. по: Работнов, 1978).

При срастании их корней

Данная форма взаимоотношений встречается в природе сравнительно редко и до сих пор изучена недостаточно. Она присуща, по-видимому, исключительно древесным растениям. Во всяком случае пока она обнаружена учеными США у 56 видов древесных пород, относящихся к 19 родам (Работнов, 1978).

Опытами установлено, что при срастании корней имеет место физиологический обмен между деревьями. Из одного растения в другое могут передвигаться, с одной стороны, вода и различные продукты ассимиляции, и с другой стороны, грибная и бактериальная инфекция. На основании этого предполагается, что срастание корней может иметь и положительное и отрицательное значение для каждого растения. Однако такое предположение нуждается в экспериментальной проверке.

 

Конкуренция

Впервые научное представление о конкуренции растений было обосновано в 1820 году О.П. Декандолем под названием "борьба за существование между растениями", а близкое к. современному определение конкуренции дано в 1905 году Ф. Клементсом (Работнов, 1995). В современной геоботанике под конкуренцией понимают такие взаимоотношения растений, когда они перехватывают друг у друга наличные ресурсы местообитания. Конкуренция является следствием двух причин: ограниченности ресурсов местообитания и перенаселенности растений в фитоценозе. Действительно, каждое конкретное местообитание имеет ограниченные экологические ресурсы: нехватка воды и элементов минерального питания, световой солнечной энергии и т.д. И хотя все экологические ресурсы местообитания возобновляются, но в каждый конкретный момент времени они ограничены и могут удовлетворить потребности ограниченного числа растений. В то же время в сложившемся фитоценозе всегда имеет место перенаселенность в связи со способностью растений к неограниченному размножению во времени. В любом фитоценозе регулярно появляются все новые жизнеспособные зачатки произрастающих здесь видов растений, поэтому при малейшей возможности, связанной с уменьшением плотности населения в отдельных точках, зачатки разных видов прорастают, а молодые особи стремятся закрепиться в данном фитоценозе, создавая перенаселенность. Поскольку перенаселенность в фитоценозе поддерживается постоянно, постольку в нем всегда имеет место конкуренция между растениями.

Конкуренция ведет к уменьшению потребления ресурсов в расчете на одну особь и, следовательно, к уменьшению скорости размножения, к уменьшению количества запасаемых особью веществ. Все это, в свою очередь, снижает выживаемость и плодовитость. растений и уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение. Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция, возникающая в фитоценозе между особями одного вида, и, следовательно, в ценопопуляции, очень широко распространена в природе и была известна человеку задолго до оформления науки геоботаники. Хорошим примером внутривидовой конкуренции является известная в лесоводстве и агрономии дифференциация одновозрастных растений по высоте и мощности их развития в лесных сообществах и в агрофитоценозах. В лесоводстве уже давно используется шкала Крафта, согласно которой одновозрастные деревья в лесных фитоценозах подразделяются на пять классов: к I классу относятся наиболее высокие и мощные деревья, к V классу наиболее низкие сильно угнетенные деревья, к II, III и IV классам - деревья, занимающие промежуточное положение. Аналогичная дифференциация по степени развития характерна также для травянистых растений.

Таблица 2.

Уменьшение числа стволов с возрастом (Морозов, 1930)

Возраст в годах	Число стволов на 1 га
Буковый лес на раковистом известняке	Буковый лес на почве из пестрого песчаника	Сосновый лес на супесчаной почве
	- - -

Еще более яркую иллюстрацию внутривидовой конкуренции представляет известная в лесоводстве закономерность резкого уменьшения числа стволов в древостое по мере увеличения его возраста (табл. 2). Это явление, называемое самоизреживанием древостоя, объясняется просто. В молодом состоянии особи древесных пород имеют небольшие размеры и каждая из них потребляет незначительное количество ресурсов местообитания, которое поэтому может удовлетворить потребности огромного числа молодых деревьев. С возрастом размеры деревьев и потребности их в экологических ресурсах увеличиваются, что неизбежно ведет к обострению внутривидовой конкуренции. В результате наиболее слабые деревца, достигнув максимальной степени угнетения, засыхают и выпадают из древостоя. Процесс самоизреживания идет до тех пор, пока в древостое не останется столько деревьев, сколько их во взрослом состоянии способно "прокормить" данное местообитание.

Плотность -> К <-

Рис. 4. Зависимость численности ценопопуляции от рождаемости и смертности (Бигон и др., 1989): 1- удельная рождаемость; 2 - удельная смертность; К - предельная плотность ценопопуляции.

 

Процесс самоизреживания - это частный случай влияния внутривидовой конкуренции на численность ценопопуляции. Вообще же внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует численность ценопопуляции, поддерживает ее на более или менее стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешивается смертностью (Бигон и др., 1989). Такую численность ценопопуляции называют предельной плотностью и обозначают буквой K (рис. 4). Она характеризует размер ценопопуляции, который может быть поддержан наличными ресурсами местообитания. Если численность ценопопуляции меньше К, то ценопопуляция растет, так как рождаемость в ней выше смертности. Если численность ценопопуляции больше К, то ценопопуляция сокращается, так как смертность в ней выше рождаемости. При плотности ценопопуляции, равной К, численность ценопопуляции должна быть устойчивой, так как смертность и рождаемость в ней уравновешивают друг друга.

 

Рис. 5. Зависимость скорости роста численности ценопопуляции плотности (Бигон и др, 1989): 1 - число родившихся особей; 2 - число отмерших особей; 3 - пополнение; К - предельная плотность.

Однако в реальных ценопопуляциях численность их зависит не только от внутривидовой конкуренции, но и от других факторов. Поэтому внутривидовая конкуренция не удерживает жестко предельную плотность насыщения ценопопуляции (К). Она лишь определяет тенденцию к поддержанию численности ценопопуляции в определенных пределах. Именно в этом смысле говорят, что внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции.

Влияние внутривидовой конкуренции на численность реальных ценопопуляций можно охарактеризовать динамикой чистого пополнения ценопопуляции, под которым понимают разность. между числом родившихся и отмерших особей) (рис. 5). Анлиз графика показывает, что численность ценопопуляции растет очень медленно при низкой ее плотности, когда размножается небольшое число особей, и при плотности, приближающейся к предельной (К), когда наблюдается интенсивная внутривидовая конкуренция и отмирает большое число особей. Численность ценопопуляции растет быстрее всего при некоторых промежуточных значениях плотности и внутривидовой конкуренции.

Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на численность ценопопуляции. И в то же время она сама в значительной степени зависит от численности ценопопуляции: чем выше плотность ценопопуляции, тем интенсивнее идет внутривидовая конкуренция и тем слабее развиты особи. Однако в данном случае действует так называемый "закон постоянства урожая" (Kira et al., 1953), суть которого состоит в том, что величина общей фитомассы ценопопуляции остается постоянной в довольно широком диапазоне ее плотности, так как средняя масса одного растения зависит от плотности ценопопуляции. Данный закон выражается следующей формулой:

C=dw, где

С- урожай, d-плотность ценопопуляции, w-средняя масса растения. При увеличении d пропорционально уменьшается w и - наоборот. Урожай ценопопуляции (С) будет возрастать, если увеличатся ресурсы местообитания. В процессе самоизреживания ценопопуляции общий урожай ее (С) возрастает, так как средняя масса растения (w) увеличивается быстрее, чем уменьшается плотность (d). Максимума урожай достигает при прекращении этого процесса.

Внутривидовая конкуренция в большинстве случаев ассиметрична в том плане, что она неодинаково влияет на разные особи ценопопуляции, которые поэтому испытывают неодинаковое угнетение и в дальнейшем имеют разную судьбу. В одновозрастных ценопопуляциях степень угнетения зависит от индивидуальной разнокачественности зачатков растений, определяющих состояние проростков и молодых особей, а также от характера микроэкологических условий, в которых развивается каждая особь. В разновозрастных ценопопуляциях результат внутривидовой конкуренции в большой степени зависит от возраста особей: чем моложе особи, тем они угнетаются сильнее. Особи, поселившиеся первыми, преуспевают и закрепляются в ценопопуляции; более молодые особи в большинстве своем обречены на гибель.

Поскольку внутривидовая конкуренция влияет не только на
скорость роста, но и на развитие растений в целом, постольку она вызывает перераспределение биомассы по разным частям каждого отдельного растения. Этим объясняется уже давно известная агрономам зависимость урожая зерна от густоты посева (рис 6.): максимальный урожай зерна получается не при загущенных посевах, когда внутривидовая конкуренция особенно сильна, a при средней, оптимальной норме высева (ОН).

 

 

Рис. 6. Зависимость сухой массы початков кукурузы от густоты посева (Бигон и др., 1989): ОН - оптимальная норма высева.

•

Таким образом, внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции, стремясь поддержать ее оптимальную плотность н соответствии с количеством ресурсов местообитания влияет на степень развития растений, на общий урожай ценопопуляции и на распределение урожая по разным органам и частям растений. Она ведет к выживанию наиболее сильных особей и способствует оздоровлению ценопопуляции.

Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция возникает между особями и ценопопуляциями разных видов на основе их групповых различий и нередко ведет к вытеснению из фитоценоза одних ценопопуляций другими. Она так же широко распространена в природе, как и внутривидовая конкуренция, так как большинство естественных фитоценозов являются многовидовыми. Невооруженным глазом видна межвидовая конкуренция, например, в производных осиново-березовых лесах таежной зоны Западно-Сибирской равнины, формирующихся на месте сведенных темнохвойных лесов. Под пологом временных осиново-березовых лесов идет возобновление подроста темнохвойных пород, которые со временем вытесняют из древостоя березу и осину. В результате происходит восстановление коренных темнохвойных лесов. Хорошим, хотя возможно не таким наглядным, примером межвидовой конкуренции является несовпадение экологических амплитуд видов, при произрастании их в одновидовых посевах и в многовидовых фитоценозах. Поэтому различают аутэкологическую и синэкологическую амплитуды видов по любому фактору. Первая отражает диапазон фактора, в пределах которого вид может существовать при отсутствии межвидовой конкуренции, а вторая - диапазон фактора при совместном произрастании вида с другими видами. Аутоэкологические амплитуды видов бывают, как правило, шире синэкологических амплитуд. У многих видов наблюдается также несовпадение аутэкологических (потенциальных) и синэкологических (фактических) оптимумов по отдельным факторам (Работнов, 1959). Так, например, ксерофиты при произрастании в одновидовых посевах лучше развиваются в условиях нормального увлажнения, а в многовидовых естественных фитоценозах встречаются в засушливых местообитаниях, куда они вытесняются из нормально увлажненных местообитаний более конкуретноспособными в этих условиях мезофитами.

Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование нескольких или многих видов растений. Возможность эта обусловлена тем, что каждая ценопопуляция в фитоценозе занимает свое особое место, которое называют экологической нишей. Термин экологическая ниша был предложен американским экологом Дж. Гринеллом (Василевич, 1983). В настоящее время существует несколько понятий экологической ниши, из которых наиболее популярным является понятие, предложенное Г.Э. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957). Суть его заключается в следующем. Любой абиотический или биотический фактор среды можно рассматривать как ось многомерного пространства (гиперпространства). Каждый вид может существовать и размножаться лишь в пределах определенной амплитуды каждого фактора. Концы этих амплитуд определяют тот объем многомерного пространства (гиперобъем), который пригоден для существования вида и является его экологической нишей.

Таким образом, экологическая ниша по Г.Э. Хатчинсону - это отвлеченное понятие, включающее все те условия и ресурсы среды, которые необходимы для поддержания жизнеспособности вида. Следовательно, экологическая ниша является экологической характеристикой вида, а местообитание - это совокупность экологических условий и ресурсов на конкретном однородном участке земной поверхности, в пределах которого могут быть реализованы экологические ниши разных видов (Миркин, 1986)[2].

В связи с тем, что виды растений существуют в природе форме конкретных ценопопуляций, связанных с определенными растительными сообществами и местообитаниями, понятие экологической ниши приложимо не только к виду, но и к каждой конкретной ценопопуляций вида.

В тридцатые годы Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935) установил следующие правила межвидовых конкурентных взаимоотношений организмов в сообществе: 1) если два вида в сообществе занимают одну и ту же экологическую нишу, то один из них со временем будет вытеснен другим видом; 2) дифференциация экологических ниш в сообществе снижает конкуренцию между видами; 3) в сообществе существует система отношений, дифференцированных по экологическим нишам видовых популяций, причем процесс усиления положительных взаимодействий протекает быстрее, чем нарастание конкуренции за ресурсы среды.

Основными параметрами местообитания, по которым осуществляется дифференциация экологических ниш в сообществе, являются физическое пространство (место), время и ресурсы. Поскольку каждому виду растений нужны одни и те же ресурсы (свет, вода, элементы