Флористическое районирование

Составление географических ареалов видов, родов, семейств и более крупных таксонов, составление флористических сводок, в том числе и конкретных флор позволяет решить задачу о флористическом районировании растительного покрова Земного шара, отдельных континентов и стран. Флористическая система представляет собой иерархию соподчиненных хорионов разного ранга (Тахтаджян, 1977), выделенных по сходству и различию наборов видов, родов, семейств и более высоких таксонов. В отличии от геоботанического районирования, где предпочтение при оценке степени отличия хорионов отдается жизненным формам, а также видам доминантам и эдификаторам, при флористическом районировании предпочтение при оценке степени различия отдается высшим таксонам, по сравнению с низшими. Если два хориона различаются десятью видами одного рода, а другие два различаются двумя видами, но относящимися к разным родам, то более различающимися считаются вторые два хориона.

Флористическое районирование чаще начинают “сверху” - с деления растительного покрова Земли на флористические царства. Обычно выделяют следующие флористические царства: Бореальное или Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Голантарктическое (Тахтаджян, 1977). Для царств характерны эндемичные семейства, подсемейства и трибы растений. Флористические царства подразделяются на флористические области, которые обычно выделяются на основе высокого видового и родового эндемизма. Кроме того, как считает А.И. Толмачев (1974), для флористической области характерен определенный довольно устойчивый спектр десяти ведущих по числу видов семейств. Растительный покров суши земли Энглер (Engler,1924) разделил на 29 флористических областей, а А.И. Толмачев (1974) на 30 областей. А.И. Тахтаджян выделяет 34 флористические области, Гуд (Good,1964) - 37, а Маттик (Mattick, 1964) выделяет даже 43 (цитирование по А.И. Толмачеву, 1974).

Флористические области в свою очередь разделяются на провинции. Для провинций родовой эндемизм мало характерен, если эндемичные роды и имеются, то они как правило монотипные или олиготипные. Видовой эндемизм в провинциях существенно ниже, чем видовой эндемизм в областях. Во флористическом районировании Энглера выделено 102 провинции, в системе Гуда 120, а в системе Тахтаджяна 147. Низшей единицей флористического районирования растительного покрова считается флористический округ, характеризующийся главным образом подвидовым эндемизмом. Но в некоторых случаях округ может обладать даже эндемичным монотипным родом. Подразделения флористического районирования могут очень сильно отличаться по своей площади. Чем меньше площадь флористического подразделения, тем выше таксономическое своеобразие его растительного покрова.

Границы единиц флористического районирования более или менее соответствуют полосам сгущения границ географических ареалов видов, но это заметно далеко не всегда. В ряде случаев флористические рубежи проводятся весьма условно, часто оспариваются и уточняются по мере появления новой информации о новых местонахождениях видов и родов, ранее считавшихся эндемичными для некоторой территории. Так наша находка Salix jurtzevii в 1993г. на севере Корякского нагорья лишила Колымское нагорье одного эндемичного вида.

Следует особо остановиться на отличии флористического районирования от районирования геоботанического (фитоценотического). Флористическое районирование проводится жестко только по таксономическому сходству и различию. Хорошо известно, что сходные типы растительности могут формироваться на совершенно разной флористической основе. Вместе с тем в пределах одного флористического хориона территория может подразделяться по преобладанию разных формаций. Одним словом флористическое и фитоценотическое районирования растительного покрова Земли не совпадают. Высшими подразделениями растительного покрова по сходству-различию растительности являются не флористические царства, а зоны растительности. Геоботанические области - это совсем не то, что области флористические. Например, по характеру растительности Западная и Восточная Чукотка различаются значительно меньше, чем по характеру флоры. К сожалению, ботаники нередко смешивают флористическое и геоботаническое районирование, начинают говорить о некоем комплексном ботанико-географическом районировании. Кроме путаницы в умах и неразберихи в ботанических картах такой подход, по-моему, ничего не дает.

Я не стану делать обзор всех подразделений флористического районирования Земли (его можно найти у А.Л. Тахтаджяна (1977), но попытаюсь составить “флористический адрес” Приморского края и Российского Дальнего Востока. Это - Голарктическое флористическое царство, Восточноазиатская область, Маньчжурская флористическая провинция. Эндемичными родами Маньчжурской провинции являются: Microbiota (Сихотэ-Алин), Mukdenia, Astilboides, Oresitrophe, Omphalotrix, Anemorrhena. Здесь очень много эндемичных видов: Trollius chinensis, Ephedra monosperma, Aconitum alboviolaceum, Cimicifuga heracleifolia, Ranunculus amurensis, R. ussuriensis, Thalictrum tuberiferum, Betula costata, B. schmidtii, Alnus manschurica, Paeonia lactiflora, Rhododendron sichotense, Tilia amurensis, Bergenia pacifica, Acer tegmentosum, Fritillaria ussuriensis, Veratrum ussuriense и др., всего более 50 видов. Некоторые ботаники склонны разделять Манджурсую флористическую провинцию на две самостоятельные флористические провинции - Даурскую и Даурско-Манджурскую. Мне это представляется весьма целесообразным, хотя А.Л. Тахтаджян (1977) так не считает. Я основываю свою точку зрения тем, что во время работы в Южном Забайкалье на юге Читинской области в 1982-1984гг. мной было собрано очень много гербарных образцов из разных родов, сильно уклоняющихся от известных видов. По всей вероятности, уровень видового эндемизма Даурии существенно выше, чем принято считать, просто ряд здешних эндемичных видов еще не известны науке и они ждут своего описания.

Работая на Дальнем Востоке, мы должны знать, что кроме Даурской и Манджурской провинций в состав Восточноазиатской области входят Сахалино-Хоккайдская и Японо-Корейская провинции. Это - наше окружение. На севере Дальнего Востока расположены Северо-восточносибирская, Охотско-Камчатская и Арктическая флористические провинции Циркумбореальной флористической области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1977).

Фенологические карты

С помощью специальных фенологических карт изображается картина прохождения одной и той же фенологической фазы на некоторой территории. Такой картой, например, является карта дат зацветания сирени в 1955г. на территории Европы, где данный вид очень широко распространен. Для этого на карте проводятся линии - изофены, соединяющие точки, в которых сирень зацветает в один и тот же день. Для того, чтобы построить такую карту необходимо вести фенологические наблюдения в очень многих географических точках обширной территории, занятой несколькими государствами.

Наука фенология зародилась в начале 20-го века. Она выщепилась из общего природоведения как наука о неоднородности экологических систем во времени и о их и ритмичности. В любом учебнике геоботаники первой половины века мы встретим специальный раздел - “фенологические наблюдения”. Определенный минимум фенологических наблюдений выполнялся на метеорологических станциях. Более детальные фенологические исследования проводились в государственных заповедниках и на биологических стационарах. Следует сказать, что организация фенологических исследований в экологии задача значительно более трудная, чем изучение закономерностей неоднородности в пространстве. Особенно мало в фенологии обобщений на географическом уровне.

При изучении ритма сезонного развития видов растений геоботаники обычно различают следующие фазы: период зимнего покоя, вегетацию до цветения, бутонизацию, цветение, завязывание плодов и семян, созревание плодов и семян, разбрасывание плодов и семян, вегетацию после плодо- и семяношения. Фенологические наблюдения геоботаниками обычно проводятся на постоянных площадках, при этом раз в 2-5 дней отмечается состояние, в котором находятся ценопопуляции всех видов растений, растущих на данной площадке. Иной способ ведения фенонаблюдений сводится к тому, что в ритме сезонного развития природы данного ландшафтного района выделяется несколько наиболее важных “знаковых” фенологических событий. Например: зацветание ивы (Salix caprea), начало распускания листьев у березы (Betula platyphylla), массовое цветение липы (Tilia amurensis), зацветание рододендрона (Rhododendron sichotense), начало осенней раскраски листьев у клена Acer tegmentosum) и т.д. Каждый год для каждого фенособытия в конкретной местности устанавливается дата. Так чаще всего ведутся фенонаблюдения в заповедниках.

Думается, что в наши дни с мощной сетью интернета и электронной почты выполнить фенологические наблюдения и собрать их результаты воедино значительно проще, чем 50 лет назад. В такой работе могли бы участвовать не только специалисты, но и всевозможные любители природы, кружки натуралистов, школьники и студенты биологических и экологических специальностей. На основе массовых фенонаблюдений обширной международной фенологической сети можно создавать различные фенологические карты. Подобные фенологические карты, построенные по большому количеству фенологических событий, позволят провести фенологическое районирование Земли и отдельных континентов и стран, что очень необходимо при планировании сельскохозяйственных и лесохозяйственных работ.

Рис. 12. Картосхема начала пыления орешника в Европейской части СССР (по: Шульц, 1981).

1 – до 30 I; 2 – 31 I – 15 III, 3 – 16-20 III, 4 – 21-25 III, 5 – 26-30 III, 6 – 31 III-5 IV, 7 – 6-10 IV, 8- 11-15 IV, 9 –16-20 IV, 10- позже 20 IV, 11 – горные районы.

Для получения такой карты потребовались очень обширные фенологические наблюдения во множестве пунктов. Сначала на карту наносились эти пункты с указанием начала пыления орешника в каждом конкретном пункте. Только после этого были нанесены линии изофены, соединяющие точки с одинаковыми сроками начала пыления.

Сроки начала пыления в каждой точке были расчитаны как средние за несколько лет.

 

Такая карта позволяет провести фенологическое зонирование европейской части страны. Кроме того она показывает сколь разными являются сроки начала пыления орешника на юге, на севере и в средней части страны.

 

Рис. 13. Картосхема начала фенологического лета в Забайкалье (по Шульцу, 1981)

Ареалы наступления лета: 1 – 16-20 V, 2 – 21-25 V, 3 – 26-31 V, 4 – 1-5 VI, 5 – 6-10 VI, 6 – 11-15 VI, 7 – 16-20 VI, 8 – 21-25 VI, 9 – 26-30 VI, 10 – 1-5 VII, 11 – 16-20 VII, 12 – после 20 VII.

 

Котловины: I - Верхнеангарская, II - Муйская, III - Чарская, IV - Баргузинская, V - Баунтовская, VI - Тунгирская, VII - Тункинская, VIII - Итанцевская, IX - Селенгинское среднеозерье, X - высокая равнина юго-восточного Забайкалья.

Началом наступления лета считается переход среднесуточной температуры через +10 градусов по Цельсию.

Из этой карты отчетливо видно, насколько фенологически неоднородна территория Читинской области. Это можно объяснить тем, что большую часть территории занимают горные цепи и межгорные котловины

Рис. 14. Карта зацветания липы мелколистной в 1938 г. (Шиголев, Шиманюк, 1949).

В отличие от фенологической карты начала пыления орешника, на этой карте мы имеем схему, составленную по наблюдениям одного года. В иные годы наступление данной фенофазы может существенно отличаться, что связано с погодными изменениями. Как говорят,"по погодным условиям год на год не приходится".

Если бы подобные наблюдения были регулярными и проводились специальной государственной службой в течение 200-300 лет, то сегодня мы могли бы делать достоверные заключения о том, в какую сторону и как быстро изменяется климат на территории европейской части бывшего СССР. К сожалению, не смотря на густую сеть метеостанций и метеопостов, заповедников и заказников, университетов и пединститутов, подобные наблюдения не организованы и в настоящее время.

Мы нередко слишком увлекаемся дорогостоящими исследованиями на клеточном, молекулярном и атомном уровнях, и забываем о том, что не менее ценную для человечества информацию можно получать более простыми и значительно более дешевыми средствами.

 

Цитированная литература

Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 420с.

Беликович А.В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001. 248с.

Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973. 214с.

Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 374с.

Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161с.

Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222с.

Сочава В.Б. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: БИН АН СССР, 1963. С. 3-10).

Сочава В.Б. Современные задачи картографии растительности в крупном масштабе // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: БИН АН СССР, 1965. С. 3-10.

Сочава В.Б Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: Наука, 1972. С. 3-18).

Струмилин С.Г. Естественноисторическое районирование СССР. М.-Л.: АН СССР, 1947. 374с.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли.Л.: Наука, 1978. 347с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

Шиголев А.А., А.П. Шиманюк. Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М.: Гос. изд-во географ. лит-ры, 1949. 240 с.

Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.

Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л., 1961. 474 с.

 

[1] Имеется в виду фитоценоз и его размещение в пространстве. Чтобы не писать длинную фразу, придумано такое слово.

[2] Обращаю ваше внимание на то, как можно использовать индексы флористического сходства, которые вы считали на прошлых занятиях