Молочная железа. Особенности структуры лактирующей и нелактируюшей железы. Регуляция лактации.

Молочная железа является частью репродуктивной системы; ее структура существенно варьирует в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой женщины молочная железа состоит из 15-20 долей - трубчато-альвеолярных желез, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани и, расходясь радиально от соска, далее разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой ткани. На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированным околососковым кружком). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки - однослойным кубическим или столбчатым эпителием и миоэпителиальными клетками. Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез, а также пучки радиальных (продольных) гладких мышечных клеток.

Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й нед в виде двух уплотнений эпидермиса («молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они, разветвляющиеся на своих дистальных концах, формируют эпителиальные зачатки молочных желез, в которых находятся стволовые клетки для концевых секреторных отделов.

Закладка желез у мальчиков и девочек происходит одинаково. Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается у мальчиков навсегда, а у девочек железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит развитие млечных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется, и к началу менструаций появляются первые концевые секреторные отделы. В течение овариально-менструального цикла происходят циклические изменения концевых отделов: в первые дни после менструации они подвергаются обратному развитию, а во второй половине цикла вновь появляются. Однако у девушек молочная железа не достигает окончательного развития, которое наблюдается только при беременности, в период лактации.

Функционально неактивная молочная железа содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Концевые отделы (альвеолы) не сформированы и имеют вид терминальных почек. Большая часть органа занята стромой, представленной волокнистой соединительной и жировой тканями (рис. 277). При беременности под влиянием высоких концентраций гормонов (эстрогенов и прогестерона в сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном) происходит структурно-функциональная перестройка железы. Она включает резкое разрастание эпителиальной ткани с удлинением и ветвлением протоков, формированием альвеол при уменьшении объема жировой и волокнистой соединительной тканей.

Функционально активная (лактирующая) молочная железа образована дольками, состоящими из концевых отделов (альвеол), заполненных молоком, и внутридольковых протоков; между дольками в прослойках соединительной ткани (междольковых перегородках) располагаются междольковые протоки (рис. 278). Секреторные клетки (галактоциты) содержат развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи (см. рис. 44). Они вырабатывают продукты, которые секретируются различными механизмами. Белок (казеин), а также молочный сахар (лактоза) выделяются мерокринным механизмом путем слияния мембраны секреторных белковых гранул с плазмолеммой. Мелкие липидные капельки сливаются с образованием более крупных липидных капель, которые направляются в апикальную часть клетки и выделяются в просвет концевого отдела вместе с окружающими их участками цитоплазмы (апокринная секреция) - см. рис. 43 и 279.

Выработка молока регулируется эстрогенами, прогестероном и пролактином в сочетании с инсулином, кортикостероидами, гормоном роста и тиреоидными гормонами. Выделение молока обеспечивается миоэпителиальными клетками, которые своими отростками охватывают галактоциты и сокращаются под влиянием окситоцина. В лактирующей молочной железе соединительная ткань имеет вид тонких перегородок, инфильтрированных лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А, которые транспортируются в секрет.

При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем галактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы (см. рис. 18.7). В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т. е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы. Молоко - сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид - лактоза, или молочный сахар), соли и вода. У основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых илислюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи. Цитоплазма содержит актомиозиновые комплексы, темное ядро. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.

Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы - альвеолы. В течение полового цикла секреторная активность железистых клеток повышается в период овуляции и снижается во время менструации.

После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает обратное развитие.

Регуляция функции молочных желез. В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и происходит развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются млечные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива (colostrum). Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.

Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами - аденогипофизарным пролактином (лактотропный гормон), который стимулирует секреторную функцию железистых клеток альвеол (галактоцитов), и окситоцином - гипоталамическим нейрогормоном, который способствует выделению молока по системе выводных протоков. В свою очередь, секреция пролактина возбуждается тем же гипоталамическим тиролиберином, который активирует тиротропную функцию гипофиза, а угнетается дофамином - нейроамином, образующимся в туберальных ядрах медиобазального гипоталамуса и переносимым с током портальной крови в переднюю долю гипофиза, где этот нейроамин действует прямо на лактотропоциты, блокируя секрецию пролактина.

ЭМБРИОЛОГИЯ