Сравнительный обзор систем внутренних органов хрящевых и костистых рыб

Дыхательная система. Основные органы дыхания рыб – жабры. У акул и скатов жаберные щели разделены межжаберными перегородками и открываются наружу отдельными отверстиями. На передней и задней стенках жаберных перегородок находятся жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. У костистых рыб, в отличие от хрящевых, образуются подвижные костные жаберные крышки, у них редуцированы межжаберные перегородки и жаберные лепестки сидят попарно на жаберных дугах, жаберные полости не разделены перегородками и прикрыты сверху жаберными крышками. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров. Через жабры удаляется углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак). Жабры участвуют в солевом и водном обмене. У некоторых видов костных рыб, обитающих в условиях постоянного дефицита кислорода, имеются дополнительные органы дыхания: наружные жабры, анальный плавник, кожа, слизистая ротовой полости, участков кишки (где нет пищеварительных желез). В газообмене рыб может участвовать и плавательный пузырь. У кистеперых и двоякодышащих рыб парный плавательный пузырь служит легким.

Плавательный пузырь, имеющийся у рыб (отсутствует у акул и скатов), формируется как вырост глотки еще у эмбрионов и расположен в спинной части тела. У некоторых рыб он остается связанным каналом с глоткой в течение всей жизни (открытопузырные), у других эта связь в процессе развития нарушается (закрытопузырные). Плавательный пузырь – тонкостенный полый орган различной формы и строения, наполненный газом. Изменение объема плавательного пузыря влечет изменение удельного веса рыбы, что облегчает ее пребывание в различных слоях толщи воды (гидростатическая функция). Объем газа в пузыре регулируется выделением его из крови с помощью особого сплетения капилляров кровеносных сосудов – так называемого красного тельца и сети капилляров в стенках пузыря. Плавательный пузырь отсутствует у донных костистых рыб и рыб, живущих в реках с быстрым течением или совершающих стремительные вертикальные перемещения

Кровеносная система рыб, как у костных, так и хрящевых, в основном одинаковая – имеется сердце и один круг кровообращения (рис. 17). Сердце состоит из двух последовательно соединенных камер – предсердия и желудочка. С венозной стороны перед сердцем находится расширенная камера – венозный синус, который помогает поддерживать непрерывный приток крови к сердцу. У костистых рыб с артериальной стороны к сердцу непосредственно примыкает утолщенная мускульная часть брюшной аорты – артериальная луковица. У пластиножаберных рыб имеется сходным образом расположенный участок – артериальный конус, развивающийся из сердечной мышцы (рис. 18).

 

Рис. 17. Строение кровеносной системы и сердца рыбы: 1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - луковица аорты; 5 - брюшная аорта; 6 - жаберные сосуды; 7 - левая сонная артерия; 8 - корни спинной аорты; 9 - левая подключичная артерия; 10 - спинная аорта; 11 - кишечная аорта; 12 - почки; 13 - левая подвздошная артерия; 14 - хвостовая артерия; 15 - хвостовая вена; 16 - правая воротная вена почек; 17 - правая задняя кардинальная вена; 18 - воротная вена печени; 19 - печеночная вена; 20 - правая подключичная вена; 21 - правая передняя кардинальная вена; 22 - правый кювьеров проток

 

Рис. 18. Сердце акулы

Принципиальных различий в особенностях кровообращения у рыб (в отличие от круглоротых) не наблюдается. От луковицы аорты (или артериального конуса) венозная кровь направляется вперед в непарную брюшную аорту, от которой отходят парные приносящие жаберные артерии (рис. 187; 199 А). Из них две передние, закладывающиеся эмбрионально, редуцируются, и у хрящевых рыб функционируют пять-семь, а у костных – только четыре пары этих сосудов. Они распадаются на жаберную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислородом. Выносящие жаберные артерии впадают в корни спинной аорты, от которых вперед ответвляются наружные и внутренние сонные артерии, снабжающие головной отдел. Сзади корни объединяются в спинную аорту, несущую кровь к туловищу, хвосту и внутренним органам. Обратный отток крови от органов тела к сердцу почти такой же, как и у круглоротых.

Пищеварительная система костных рыб устроена более сложно, чем хрящевых, что сопряжено с различием в потребляемой пище. Пищеварительный тракт рыб делится на три отдела: передний (ротовая полость, глотка и пищевод), средний (желудок, тонкая кишка, пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа) и задний (задняя кишка).

У рыб различают три вида рта: хватательный, когда челюсти имеют острые зубы (хищные рыбы), дробящий – с тупыми большими зубами (зубатка и др.), всасывающий – в виде трубки для всасывания пищи (лещ и др.). Рот может располагаться на нижней стороне головы; верхний рот выдается за конец верхней челюсти и характерен для рыб, питающихся падающими в воду насекомыми и мелкими животными, обитающими в верхних слоях воды. У большинства рыб зубы расположены на челюстях и на верхнем небе, у некоторых – в глотке и других местах, у цельноголовых развиты зубные пластины, у карповых зубов нет, но на последней жаберной дуге у них находятся костные выросты, вдающиеся в полость глотки – глоточные зубы. У планктоноядных рыб (сельди, сиги, толстолобики и др.) жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, задерживающий из воды, проходящей через жабры, мелкие организмы, короткий пищевод ведет в желудок. У карповых желудка нет. Длина кишечника рыб зависит от характера пищи: у хищных рыб он значительно короче, чем у растительноядных. У ряда рыб в кишечнике образуются особые выросты – пилорические придатки, увеличивающие всасывательную поверхность кишки. Печень и поджелудочная железа вместе с железами кишечника выделяют ферменты, способствующие перевариванию пищи, слюнных желез у рыб нет.

Мочеполовая система и особенности размножения. Органами выделения рыб являются парные почки (рис. 19). Они не только выводят продукты распада, но и обеспечивают физико-химическую устойчивость организма – осмотическое давление и кислотно-щелочное ионное равновесие. Парные мезонефрические (туловищные) почки лежат ниже позвоночного столба. Мочеточники правой и левой почек сливаются, образуя мочевой пузырь, открывающийся мочевым отверстием (у двоякодышащих – в клоаку) (рис. 20). У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы, у морских костных рыб они меньше, а у некоторых рыб они редуцированы (агломерулярные почки).

Рис. 19. Схема мочеполовой системы хрящевых рыб. А - самец; Б - самка: 1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - мочеполовой сосочек; 4 - левый семенник (правый семенник не изображен); 5 - семявыносящие каналы; 6 - семяпровод; 7 - семенной пузырек; 8 - семенной мешок; 9 - левый яичник (правый яичник не изображен); 10 - яйцевод; 11 - общая воронка обоих яйцеводов; 12 - скорлуповая железа; 13 - матка; 14 - отверстие яйцевода; 15 - полость клоаки; 16 - мочевой сосочек; 17 - копулятивный отросток брюшного плавника; 18 - пищевод; 19 - печень

Рис. 20. Задний участок мочеполовой системы самки щуки: 1 - плавательный пузырь; 2 - яичник; 3 - выводной проток яичника; 4 - мочеполовой сосочек; 5 - половое отверстие; 6 - почки; 7 - мочеточник; 8 - мочевой пузырь; 10 - кишечник; 11 - анальное отверстие

В выведении продуктов распада участвуют, кроме почек, кожа, жаберный аппарат, пищеварительная трубка, печень. Конечным продуктом распада азотистых веществ является аммиак. Выделение продуктов распада у рыб тесно связано с водно-солевым обменом, обеспечивающим постоянство внутренней среды. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно (рис. 21). Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое давление в их тканях выше осмотического давления пресной воды), поэтому вода проникает постоянно через кожу внутрь, и организму рыбы грозит «обводнение». Через почки лишняя вода выводится, потери солей при этом компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды, часть солей поступает с пищей. В море рыбы находятся в гипертонической среде, грозящей им «иссушением» вследствие потерь воды через кожу, жабры, с мочой и фекалиями; некоторое повышение осмотического давления в крови и тканях по сравнению с пресноводными рыбами не может предотвратить эти потери. Поэтому у рыб возник свой механизм регуляции: уменьшилось число клубочков в почках (а у части видов они совсем исчезли), и стало выделяться мало мочи, а железистые клетки почечных канальцев увеличили выброс мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделяют соли и жаберные лепестки. Морские костистые рыбы пьют морскую воду, а избытки солей, поступившие при этом в организм, удаляют через жабры и каловые массы. У хрящевых морских рыб выработался механизм удержания воды в организме за счет повышения содержания в крови мочевины и некоторых солей. Это позволяет хрящевым рыбам повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.

 

Рис. 21. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения гипо-, изо- и гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней

Рыбы, как правило, раздельнополы, но есть среди них и гермафродиты (морской окунь). Яичники самок содержат большое количество фолликул, в каждом из которых развивается яйцо. У акул, скатов, осетровых рыб созревшие яйца из яичников выпадают в полость тела и увлекаются движениями ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы (рис. 19). У акул и скатов оплодотворение происходит в половых путях самки, куда сперма вводится с помощью копулятивного аппарата. У костистых рыб в процессе развития сначала атрофируются, а затем образуются вторично яйцеводы, одним концом срастающиеся с яичником, а другим – открывающиеся наружу (рис. 20). У некоторых (лососевые) яйца выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу через особые половые поры на брюхе.Оплодотворение у рыб в большинстве случаев наружное, у немногих видов оно внутреннее. Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов, а развитие яйца происходит за счет энергетических запасов самого яйца. Но у некоторых акул и скатов наблюдается настоящее живорождение, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи – развитие своеобразной плаценты.

Плодовитость у рыб в среднем много выше, чем у наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью, особенно гибелью икры и мальков. Больше всего икры выметывают пелагические виды рыб. Развитие у большинства рыб идет с превращением – из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослого организма. Сначала личинка питается остаточным желтком, а позже переходит на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют наружные жабры, впоследствии исчезающие. Ряду рыб свойственна забота о потомстве. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Рыбы могут вынашивать икру в ротовой полости (мелкие сомовые). У самцов морских игл и коньков на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков яиц. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Некоторые рыбы строят гнезда и охраняют их (колюшка). Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько дней охраняют гнездо. Ряд рыб после икрометания гибнет (моноцикличные виды – тихоокеанские лососи, речной угорь и др.), большинство рыб полицикличны, т.е. размножаются несколько раз в жизни. Размножение многих рыб связано с нерестовыми миграциями – переход с места нагула в место размножения.

Центральная нервная система и органы чувств. Нервная система рыб развита лучше, чем у круглоротых, что связано с более подвижным образом жизни. Головной мозг представлен передним, промежуточным, средним, продолговатым мозгом и мозжечком. У костных рыб в целом он крупнее, чем у хрящевых, передний мозг относительно невелик; промежуточный – относительно большой, имеет эпифиз и гипофиз; средний мозг у большинства костных рыб по размерам превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный, имеет зрительные доли, в которых проходит обработка зрительных восприятий, в нем расположены центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом (рис. 22). У подвижных видов рыб хорошо развит мозжечок, он частично налегает на средний мозг и прикрывает полностью продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка меньше. Мозжечок координирует работу мускулатуры, ведает координацией движения и сохранения равновесия, осуществляет связь восходящих путей спинного и продолговатого мозга и нисходящих путей среднего мозга. Передний мозг рыб играет роль обонятельного центра, не образует полушарий (кроме двоякодышащих, у которых передний мозг крупнее остальных отделов), и участвует в координации движений, его удаление приводит к потере рефлекса на восприятие запахов. Продолговатый мозг рыб удлинен, он – центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной системы. От головного мозга рыб отходит десять пар головных нервов.

 

Рис. 22. Мозг позвоночных (сагиттальный разрез): А - акула, Б - костистая рыба, В - амфибия (лягушка), Г - пресмыкающееся, Д - птица, Е - млекопитающее. 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - гипофиз; 7 - воронка; 8 - место входа зрительного нерва; 9 - обонятельная луковица; 10 - эпифиз; 11 - базальный ганглий; 12 - мост (волокна, связывающие две половины мозжечка); 13 - обонятельная доля

Спинной мозг расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков. Автономность функционирования спинного мозга у костных рыб выражена слабее, чем у хрящевых: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения.

Органы чувств рыб приспособлены к восприятию раздражений в водной среде, поэтому важную роль играют органы, реагирующие на химическое воздействие – обоняние, вкус. Обонятельные органы имеют вид пары полостей, открывающихся наружу двумя ноздрями, они не соединены с ротовой полостью или глоткой хоанами. Внутри ноздрей располагается чувствительный эпителий.

Органами вкуса являются вкусовые сосочки, расположенные на губах и в ротовой полости. Вкусовые сосочки могут также располагаться в покровах усиков и других местах тела. Так же, как и у круглоротых, сейсмосенсорным органом является боковая линия. Канал боковой линии у большинства рыб располагается вдоль средней линии тела в толще кожи. Он сообщается с внешней средой рядом пор, расположенных в чешуе. В стенках канала находятся окончания нервных волокон блуждающего нерва. У ряда рыб органов боковой линии нет, их заменяют особые канальца, которые, например у сельдей, находятся на голове. Органы осязания, расположенные в покровах рыб, способны воспринимать и механические раздражения, терморецепторы также располагаются в коже. Рыбы способны улавливать изменения магнитного и электрического полей. Среди рыб есть виды, имеющие специальные электрические органы, иногда большой мощности. Электрический орган используется рыбами для ориентации, защиты и нападения.

Зрение рыб – средство ближней ориентации и связи в стаях (косяках). Их глаза приспособлены к видению на близком расстоянии, что обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Глаза обладают плоской роговицей и шаровидным хрусталиком, подвижных век нет, аккомодация осуществляется (настройка на резкость) передвижением хрусталика вглубь. У многих костных рыб сетчатка смешанная, т.е. содержит и палочки, и колбочки. Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке разных видов рыб варьируются. Большинство костных рыб имеют цветное зрение, глаза используются для ближней ориентации (близорукие) – в основном до 1 м, но не далее 10 – 15 м. Рыбы различают как форму, так и цвет окружающих предметов. У видов, ведущих дневной, активный образ жизни, в сетчатке глаза частично преобладают колбочки, воспринимающие цвета. У сумеречных рыб (а также у глубоководных), наоборот, в сетчатке глаза больше палочек (у части колбочек нет вовсе). У рыб
наблюдается положительный и отрицательный фототаксис, обусловленный условиями существования.

Орган слуха и равновесия у рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостенели. Располагается он в черепе. Перепончатый лабиринт внутреннего уха образован лежащими во взаимноперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия) (рис. 23). Ниже располагается круглый мешочек, заполненный эндолимфой и имеющий полый вырост – лагену. Этот круглый мешочек собственно и является органом слуха. В полости лагены круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки, образованные кристалликами углекислой извести. Улитка у рыб не развита. У костных рыб отолиты прикреплены к вершинам ресничек чувствительного эпителия, выстилающего внутреннее ухо. При изменении положения тела животного давление и натяжение ресничек отолитами меняется, что и воспринимается клетками эпителия.

Рис. 23. Схема перепончатого лабиринта акулы: 1 - полукружные каналы; 2 - овальный мешочек; 3 - круглый мешочек; 4 - лагена

Скелет и мускулатура. Строение скелета рыб связано с уровнем их организации. У более древних (осетровых, двоякодышащих и некоторых других) рыб в течение всей жизни сохраняется хорда, а позвонки представлены только хрящевыми дугами, у костистых – остатки хорды сохраняются только между позвонками (у взрослых форм), у хрящевых (акулы, скаты) – скелет хрящевой, череп, позвоночник и пояса плавников в основном хрящевые, но хрящевой череп покрыт панцирем из плоских накладных костей, кости имеются и в поясе грудных плавников, у костистых рыб скелет состоит в основном из костных элементов. Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, связанных с ним ребер, костей и хрящей плавников и их оснований.

Череп рыб подразделяется на мозговой и висцеральный отделы, последний образован костными или хрящевыми челюстями, подъязычной дугой и жаберными дугами (рис. 23 – 24). У большинства рыб (за исключением акул и скатов) жабры прикрыты жаберными крышками.

Рис. 24. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые: 1 - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17 - задняя крыловидная; 18 - верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - небная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I-V - жаберные дуги

Позвонки хрящевых и костных рыб двояковогнуты (амфицельный тип), их верхние дуги образуют спинномозговой (невральный) канал, а нижние дуги хвостовых позвонков – гемальный канал, в котором располагаются кровеносные сосуды (рис. 25). Позвонки туловища рыб имеют парные ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела, их хвостовые позвонки ребер не несут.

Рис. 25. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди): 1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - спинномозговой канал; 4 - поперечные отростки; 5 - ребра; 6 - верхний остистый отросток; 7 - сочленовные отростки; 8 - нижняя дуга; 9 - гемальный канал; 10 - нижний остистый отросток

У хрящевых и костных рыб поперечнополосатая соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму и образующих группы (глазные, наджаберные, поджаберные, мышцы парных плавников). Гладкие мышцы окружают пищеварительную трубку рыб.

Класс Земноводные (Amphib i a)

Общая характеристика

Земноводные, или амфибии – первые примитивные наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Наиболее отчетливо эта связь проявляется в период эмбрионального и постэмбрионального развития. У абсолютного большинства представителей класса яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в водной среде, личинки ведут водный образ жизни и обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. В ходе метаморфоза (превращения) личинки теряют часть признаков, свойственных водным животным, у них формируются особенности взрослых организмов, ведущих уже преимущественно наземный образ жизни: появляются парные конечности наземного типа, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, развиваются легкие, соответственно меняется кровеносная система – образуются два неполностью разделенных круга кровообращения, сердце становится трехкамерным. Заметно усложняются в сравнении с рыбами органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой – стремечком.

У взрослых земноводных органы боковой линии исчезают, но увеличивается передний мозг, развиваются два полушария, а в его крыше появляются нервные клетки. Уровень метаболизма у земноводных выше, чем у рыб, но температура тела все еще зависит от температуры окружающей среды и ее влажности.

Несовершенство приспособленности к жизни на суше сказывается у амфибий на строении и функционировании всех систем органов.

Земноводные произошли от пресноводных кистеперых рыб, обособление началось в верхнем девоне. Палеозойских земноводных называют стегоцефалами, или панцирноголовыми. Парные конечности стегоцефалов были относительно слабыми. В середине каменноугольного периода обособились первые пресмыкающиеся, которые обитают в тех же биотопах, что и земноводные. Они вытеснили земноводных из освоенных мест обитания. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни. В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, они могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето.

Современные земноводные – самый малочисленный класс позвоночных, объединяющий около 2100 видов, представленных тремя отрядами: Хвостатые (Urodela), Безногие (Apoda) и Бесхвостые (Anura).

Особенности внешнего и внутреннего строения земноводных изучаются на примере двух представителей отряда бесхвостые – травяной (Ranatemporaria) или остромордой лягушек (R. terrestris).