Роль супрабульбарных структур  головного мозга в регуляции дыхания.

Дыхание осуществляется автоматически во время бодрствования, сна и бессознательного состояния. Автоматическая система регулирования поддерживает оптимальное для текущего момента напряжение газов в крови и тканях в соответствии с интенсивностью метаболизма и участвует в обеспечении постоянства внутренней среды организма. В зависимости от энергетических затрат определяется характер дыхания. Автоматическая (метаболическая) система регуляции дыхания осуществляется ДЦ без непосредственного и детального управления со стороны вышестоящих по иерархии структур ЦНС. Человек может и произвольно изменять частоту и глубину дыхательных движений. Без целенаправленного управления дыхательными движениями невозможна речь, пение и тренировка дыхания. Но такое сознательное вмешательство происходит на фоне автоматически регулируемого ритма дыхания, а не вопреки ему (Сафонов В.А., 2000).

История изучения роли коры головного мозга в регуляции дыхания длится более века. Давно известны изменения дыхания при различных эмоциональных состояниях у людей: радостное известие сопровождается учащением дыхания, при плаче делается быстрый и сравнительно глубокий вдох, а затем продолжительный выдох. При страхе дыхание становится ускоренным, поверхностным. Во время умственной работы дыхание учащается. При решении математических задач было отмечено замедление дыхательных движений и пульса.

Целый ряд исследователей, начиная с В.Я. Данилевского (1874,1876), применяя метод электростимуляции различных зон коры головного мозга, наблюдали многообразную картину изменений дыхания. На основании экспериментальных данных сложилось два взгляда на значение коры мозга в регуляцию дыхания. По одному мнению, в коре больших полушарий мозга имеются «специфические дыхательные центры», которые ответственны либо за активацию, либо за угнетение дыхания. Согласно второй точке зрения в коре нет никаких дыхательных центров. В 50-х годах двадцатого столетия М.В. Сергиевский на основе своих работ и работ своих учеников выдвинул положение о том, что между дыхательным центром  и супрабульбарными структурами устанавливаются «функциональные подвижные созвездия» или «констелляции». Основой для формирования таких констелляций является наличие многообразных связей дыхательного центра с супрабульбарными структурами мозга. М.В.Сергиевский впервые указал на то, что формирование связей дыхательного центра с супрабульбарными структурами является механизмом приспособления дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Более высокая степень адаптации дыхания осуществляется с участием коры головного мозга. Дальнейшие исследования подтвердили теоретическое предположение М.В.Сергиевского. Так, Асратян заключил, что кора мозга в регуляции дыхания принимает значительное участие, которое сравнимо с регуляцией соматических функций. Была установлена тесная функциональная связь различных областей коры с ядрами дыхательного центра. Важные сведения о корковой регуляции дыхания были получены методом условных рефлексов. К.М.Быков экспериментально установил условнорефлекторное изменение дыхания у собак. Отметил при этом, что одномоментное выключение зрительных, слуховых и обонятельных рецепторов у собак приводило к утрате способности животных образовывать условные дыхательные рефлексы.

  К настоящему времени накоплен достаточный экспериментальный материал, который убедительно показал, что влияния коры больших полушарий головного мозга реализуются через ядра дыхательного центра. Так, сенсомоторная кора при электрической стимуляции вызывала активацию инспираторных и ретикулярных нейронов ретикулярного гигантоклеточного ядра, в электрофизиологических исследованиях установлены функциональные связи коры мозга с дорсальным и вентральным дыхательными ядрами. Следует заметить, что большой вклад в изучение роли супрабульбарных структур в регуляции деятельности дыхательного центра внесли работы Н.А.Меркуловой и ее учеников.

 Кроме новой коры, в организации и регуляции дыхания большое значение имеет лимбическая система. Многие исследователи, изучая роль лимбических структур в регуляции висцеральных функций, отмечали самые разнообразные изменения дыхания при изменении функций передней области поясной извилины, миндалины. Отмечены функционально асимметричные влияния 24 поля лимбической коры правой и левой гемисфер на паттерн дыхания, на активность дыхательных мышц правой и левой половин грудной клетки (Михайлова Н.Л., Ведясова О.А.).

Были получены экспериментальные данные о влияниях на дыхательный центр красных ядер и черной субстанции (Н.А.Меркулова и др.). Выяснено, что указанные структуры реализуют свои влияния на уровне структур бульбарного дыхательного центра. Наиболее выраженными были изменения биоэлектрической активности экспираторных нейронов амбигуального ядра и ретикулярных нейронов гигантоклеточного ядра. Большинство известных анатомических путей из красного ядра и черной субстанции имеют проекции на гигантоклеточное ретикулярное ядро. Гигантоклеточное ядро считается структурой, которая воспринимает периферические и центральные афферентные сигналы и передает их в другие структуры бульбарного дыхательного центра. Красные ядра и черная субстанция являются своеобразными коллекторами сенсомоторной информации от вышележащих отделов головного мозга и афферентации, идущей с периферии. Это позволяет красным ядрам и черной субстанции обеспечивать изменения дыхания, адекватное выполнению двигательных реакций.

Самые разнообразные изменения дыхательных нейронов и дыхания в целом наблюдались при стимуляции ядер гипоталамуса. Гипоталамус является ядерным образованием и высшим вегетативным центром. Вместе с этим гипоталамус принимает участие в образовании мотиваций и эмоций, которые лежат в основе различных типов поведения. Дыхательный центр автоматически регулирует ритм и глубину дыхательных движений. Однако можно вмешаться в его работу, произвольно меняя объем легочной вентиляции или даже на некоторое время задерживая дыхательные движения. Сознательное регулирование акта дыхания осуществляется с обязательным участием высшего отдела нервной системы – коры больших полушарий. При организации различных типов поведения формируется соответствующее функциональное состояние мозга с обязательным участием тех или иных областей новой коры, структур лимбики, ядер гипоталамуса, структур ствола мозга, мозжечка и др. образований, которое и обеспечит адаптивные изменения соматических и вегетативных  образований, в том числе и дыхательного центра. Дыхательный центр, интегрируя информацию с различных рецепторов и структур мозга, обеспечит тот паттерн дыхания, который будет эффективным при данном типе поведения и в данных условиях.