Раздражимость – это универсальное свойство живой системы под влиянием раздражителей переходить из состояния покоя в деятельное состояние.

Раздражимость присуща всем живым системам независимо от уровня их организации. У растительных объектов раздражимость проявляется в виде тропизмов (например, фототропизмы положительный и отрицательный); у организмов животного происхождения  раздражимость проявляется в виде таксисов (хемо - фототаксисы).

Изменения факторов внешней и внутренней среды, которые могут перевести живые объекты из состояния покоя в деятельное состояние, называются раздражителями. Раздражители можно классифицировать по разным критериям. Различают физические раздражители (световые, звуковые, механические, электрические и др.),    химические (концентрации электролитов, уровень гормонов, уровень питательных веществ и т.д.), биологические (окраска особи, запах и др.), для человека существенными являются социальные и психические факторы. Кроме этого, различают раздражители адекватные и неадекватные. Адекватные раздражители влияют,  как правило, на специальные, созданные в процессе эволюции, рецепторы, обладающие высокой чувствительностью к этим рецепторам;  для неадекватных раздражителей таких рецепторов нет. Неадекватные раздражители могут влиять на живые образования, но для этого требуется большая энергия.

Возбудимость это специфическое свойство возбудимых тканей в ответ на раздражение генерировать процесс возбуждения или потенциалы действия.

Возбудимость  тканей может быть различной. Для сравнения возбудимости  тканей (нервной, мышечной и железистой) был предложен ряд показателей. Так, Е. Дюбуа-Реймон, предложил такой критерий как порог раздражения или порог возбудимости. Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, которая вызывает процесс возбуждения. Порог раздражения находится в обратных отношениях с возбудимостью: чем меньше порог раздражения, тем больше возбудимость. По этому критерию наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем – мышечная и железистая.

Н.Е.Введенский(1892) создает учение об относительной функциональной подвижности (лабильности) возбудимых тканей и вводит новый критерий – лабильность. Лабильность – это способность возбудимой ткани под влиянием раздражителей генерировать в единицу времени определенное число волн возбуждения или потенциалов действия. Понятие функциональной подвижности является скоростной характеристикой возбудимых тканей. Лабильность и возбудимость находятся в прямых отношениях: чем выше лабильность, тем больше возбудимость.

К критериям возбудимости относится также аккомодация. Аккомодация - это способность возбудимой ткани при действии раздражителя с небольшой крутизной его нарастания увеличивать порог возбудимости, или снижать возбудимость. Это явление изучали Вериго и Хилл. Исходя из этого свойства, физиологи используют в качестве раздражителя электрический ток в виде прямоугольных импульсов, имеющих максимальную крутизну его нарастания, а не синусоидальный переменный ток.

Таким образом, для того чтобы вызвать возбуждение в возбудимой ткани, должны выполниться три закона. Закон силы раздражения. Возбуждение возникает только при действии пороговой или сверхпороговой силы. При этом, при раздражении одиночных структур (одиночных волокон нерва или мышцы) соблюдается закон «все ли ничего». Возбуждение в одиночных образованиях возникает только при действии силы равной порогу, а амплитуда потенциала действия при этом сразу достигает максимальной величины. Дальнейшее применение сверхпороговых стимулов не приводит к росту амплитуды потенциала.

При действии раздражителя на целостные образования (в целом нерв или мышцу) наблюдается рост ответной реакции при увеличении силы раздражителя. Увеличение ответа протекает параллельно росту силы раздражения вплоть до известного определенного для каждого живого образования предела.

Закон длительности раздражения. Реакция живой ткани зависит не только от силы раздражения извне, но и от времени действия раздражителя: чем длительнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция. Отношения между длительностью и силой порогового раздражения были обнаружены французским физиологом Л.Лапик. Эти отношения носят гиперболический характер. Данная кривая носит название: кривая «сила-длительность» Кроме Лапик, этой проблемой занимались Вейс и Гоорвег. Кривая «сила- длительность» выражается уравнением:

Y = a/x + b,

где Y – пороговая сила раздражения, x – пороговая длительность раздражения, a и b –константы, характеризующие особенности этой кривой. Константа a определяет собой крутизну кривой «сила – длительность» и является характеристикой времени раздражения живого образования.  Константа b  представляет собой начальную ординату, через которую проходит асимптота нижней ветви гиперболы. По своему физиологическому значению эта константа соответствует стабильной силе раздражения при достаточно большой длительности. Для электрического тока есть собственное название его порогового значения - реобаза. Реобаза – это наименьшая сила тока, которая вызывает процесс возбуждения (рис.1).   

Анализ кривой «сила-длительность» позволяет сделать вывод о существовании не только силовой и временной характеристик раздражения. Так, для каждого живого образования существует определенное «полезное время» раздражения. Под полезным временем в физиологии возбуждения понимается наименьшая  длительность раздражения при силе раздражения, равной одной реобазе. В экспериментальной физиологии эта мера времени возбуждения не используется из-за трудностей ее практического измерения. С 1908г. используется другая временная характеристика раздражения, предложенная Л.Лапик,- хронаксия.

Хронаксия - это время (длительность) раздражения при силе раздражения, равной двум реобазам. Можно дать другое определение: хронаксия - это время, в течение которого ток равный двум реобазам вызывает процесс возбуждения.

Рис. 1 Кривая «сила-длительность» (по B.Kaтц,1966).

Закон градиента раздражения. Закон градиента раздражения может быть сформулирован следующим образом: реакция живого образования зависит от градиента раздражения, т.е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя. Такая закономерность связана с наличием аккомодации. Аккомодация это способность возбудимой ткани при действии раздражителя с небольшой крутизной его нарастания увеличивать порог раздражения (или уменьшать ее возбудимость).

Таким образом, реакция живой ткани на воздействия извне является функцией от характера внешнего воздействия, отображая своими особенностями особенности этого внешнего воздействия – силу, длительность, градиент. Вместе с тем, реакция живой ткани является функцией от физиологических особенностей ткани - от ее возбудимости. Возбудимость  определяет различное значение пороговой силы раздражения. Реакция живой ткани зависит также от  ее функциональной подвижности, которая определяет различное значение пороговой длительности раздражения и ее аккомодации, которая определяет различное значение порогового градиента раздражения.