У сельскохозяйственныхживотных

Продвижение, выживаемость спермиев и яйцеклеток

В половых путях самок

Во время полового акта и при искусственном осеменении осуществляется процесс осеменения животных. Но оплодотворение может произойти только при встрече яйцевой клетки со спермиями. Для спермиев млекопитающих считается нормальным только прямолинейное, поступательное движение. При каждом ударе хвоста образуются токи жидкости у головки спермия, и он скользит вдоль пришедших в движение слоев жидкости.

Движется спермий очень интенсивно. При температуре 37°Сон производит хвостиком 9 ударов в секунду и проходит 74.7 мкм, в минуту он проходит расстояние, в 60-70 раз превышающее его длину. Скорость движения спермиев у разных видов животных неодинакова, так у быка она равна 5.64 мм/мин, у барана -4.83 мм и жеребца -5.22 мм. От чего же зависит скорость передвижения спермиев? Счем связано движение спермиев по половым путям самки?

На передвижение спермиев в половых путях самки влияет ряд факторов:

1) кислая среда влагалища;

2) поперечные складки в шейке матки;

3) вытекающая слизь;

4) сокращение матки.

Обратите внимание на встречу половых клеток со спермиями: 227

Скорость движения спермиев быка 5.64 мм/мин, яйцеклетки 4 мм в сутки. Нужно чтобы спермии верхней трети яйцевода ждали яйцеклетку:

1. Место оплодотворения верхняя треть яйцевода.

2. Спермии во влагалище при течке смешиваются со слизью.

3. Спермии обладают положительным реотропизмом.

Положительный реотропизм -это движение спермиев к высокой концентрации продуктов яйцеклетки. У спермиев в головках содержатся ферменты муциназы, которые растворяют муцин и расчищают себе путь. Спермии обладают реотаксисом -способностью спермиев к ориентированному движению против течения слизи, которая медленно вытекает по направлению к влагалищу.

Преодоление спермиями пути до бахромки яичника у некоторых животных становится возможным благодаря особенностям полового акта и месту, куда введена сперма (эякулят). Скорость движения спермиев зависит от видовых особенностей полового акта. У животных с маточным типом естественного осеменения сперма во время полового акта выбрасывается непосредственно в матку; у животных с влагалищным типом осеменения эякулят извергается во влагалище.

Во время полового акта эякулят жеребца вводится во влагалище и отчасти овлажняет шейку матки.

У свиньи узкое влагалище без резких границ переходит в шейку матки и при половом акте штопорообразная головка полового члена хряка проникает в канал шейки матки и эякулят изливается непосредственно в матку. Эякулят большого объема (600 -1000 мл) заполняет матку и просвет рогов; таким образом, спермии значительно приближаются к яйцепроводам.

У животных с влагалищным типом осеменения сперма попадает только во влагалище, лишь как исключение в устье шейки матки.

Таким образом, согласно современным данным продвижение спермиев по половым путям самки объясняют:

1) реотаксисом спермиев и положительным реотропизмом;

2) динамикой полового акта;

3) сокращениями матки;

4) движением ресничек эпителия яйцепроводов;

5) давлением брюшных стенок.

У разных животных передвижение спермиев от места введения спермы до яйцепровода происходит неодинаково от 15 с до 3 ч. (Так у собаки через 25 с, у овцы через 30 мин -1ч, у коровы через 3-14 ч, по данным других авторов, они достигают труб через 2,5 мин, у кобылы через 30-60 мин после осеменения). 228

Быстрее и в большом количестве спермии попадают в верхушки рогов матки при осеменении в период половой охоты. После овуляции канал шейки матки суживается, становится более извилистым. Вэто время преобладают перистальтические сокращения матки, замедляющие продвижение спермиев. На скорость продвижения спермиев оказывает влияние половой акт (коитус). Так, при половом акте спермии хряка попадают к яйцепроводам свиноматки через 15 мин, при искусственном осеменении -через 45 мин и обнаруживаются в просвете яйцепроводов через 1,5-2 часа после осеменения.

Эти факты объясняют положительные результаты при сочетании искусственного осеменения животных с коитусом с вазэктомированным самцом.

Но как долго спермии могут выжить в половых путях самки?

Овуляция часто не совпадает по времени с течкой, половым возбуждением, поэтому осеменение не всегда заканчивается оплодотворением из-за того, что спермии проникают в яйцепроводы слишком рано -до овуляции или поздно, т. е. когда яйцевая клетка не может уже участвовать в оплодотворении. Поэтому важно иметь конкретные сведения о сроках жизни спермиев. Однако наиболее неблагоприятные условия для жизни спермиев имеются во влагалище. Максимальная продолжительность жизни спермиев во влагалище кобыл 4-4,5 ч., во влагалище овец и коров -1-6 ч. Воспалительные процессы во влагалище снижают срок жизни спермиев в несколько раз. При вагините у коров спермии погибают в течение первого часа, у коз -через 1ч. 45 мин. Шейка матки более благоприятный отдел. Спермии в шейке матки овцы могут жить до 48ч., а коровы -до 30ч., но после окончания охоты они погибают уже через 2 -4 ч.

У птиц спермии сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2 -3 недель.

Необходимо помнить! Большое влияние на переживаемость спермиев в половой сфере самки оказывает общее состояние организма, питание, проникновение в кровь различных веществ. Так дача внутрь свинца, никотина, фосфора сильно сокращает время переживаемости спермиев и в 50 % случаев вызывает аборт. Мышьяк, ртуть, наркотики укорачивают срок жизни спермиев в матке.

Установлено, что поступление спермы в половые пути самки вызывает ответную реакцию организма.

Результаты исследований и практики позволяют считать, что оплодотворяющая способность спермиев в половом аппарате самок млекопитающих сохраняется до 48 ч. Исходя из этих сроков, 229

следует руководствоваться при выборе времени осеменения животных.

Однако, эффективность осеменения зависит не только от спермиев, но и от яйцеклетки. Вмомент овуляции яйцеклетка, окружена лучистой короной, т.е. клетками фолликулярного эпителия. Фолликулярная жидкость и яйцеклетка поступают в брюшную полость, где яйцеклетка обычно попадает на ответвления бахромки.

У кобылы и свиньи выделившаяся яйцеклетка, как правило, попадает непосредственно на бахромку. У коровы, овцы и козы бахромка развита слабее и яйцеклетка с токами жидкости из брюшной полости попадает в матку.

Продвижение яйцеклеток по яйцепроводам у животных продолжается от 1 до 3 суток. Если оплодотворение не произошло, яйцеклетка погибает и рассасывается.

Продолжительность жизни половой клетки в яйцеводе у коров -10-12 ч, у свиней -6-15 ч, у крольчих -4-5 ч, у овец около 15 ч.

Оплодотворяющая способность сохраняется 2-4 ч после овуляции. Оплодотворение в течение этого периода приводит к развитию нормального потомства. Вболее поздние сроки, зародыш чаще всего погибает в период эмбрионального развития или рождается слабое потомство.

Оплодотворение -это сложный биологический процесс, заключающийся в проникновение спермиев в цитоплазму яйцеклетки, слиянии ядер спермия и яйцеклетки и образовании зиготы, т. е. оплодотворенного яйца, способного расти, развиваться и давать начало новому организму.

Оплодотворение у животных проходит в четыре этапа:

1. Рассеивание фолликулярных клеток лучистого венца и яйценосного бугорка. Отслоение этих клеток в яйцеводе самки может, происходит и без участия спермиев, в течение 4 -6 ч после овуляции. Однако спермии ускоряют этот процесс. При помощи фермента гиалуронидазы и трипсиноподобного энзима спермии рассеивают клетки лучистого венца. Для завершения этого этапа оплодотворения требуется большое число спермиев. Процесс взаимодействия спермиев с фолликулярной оболочкой не специфичен для вида и может происходить при участии спермиев других видов животных. После капацитации спермии, продвигаясь через лучистый венец, выливают через множество отверстий содержимое акросомы.

2. Проникновение спермиев сквозь прозрачную оболочку. На этом этапе половая клетка самки проявляет избирательность. Спермии своего вида при участии трипсиноподобного фермента 230

А

1

2

2

1

3

Б

4

5

6

1

В

2

3

4

1

Г

2

3

4

1

Д

2

Рис. 98. Схема оплодотворения яйцеклетки: А - яйцеклетка после выхода из яичника, окруженная клетками фолликула: 1 -яйцеклетка; 2 -клетки фолликула; Б - яйцеклетка, освобождающаяся от клеток фолликула: 1 -ядро яйцеклетки; 2 -слой фолликулярных клеток, 3 -желток; 4 -желточная оболочка; 5 -плазма; 6 -прозрачная оболочка яйца; В - яйцеклетка, освободившаяся от клеток фолликула: 1 -ядро; 2 -плазма; 3 -прозрачная оболочка яйца; 4 -сперматозоиды, проникшие в прозрачную оболочку; Г - яйцеклетка в стадии слияния ядер: 1 -сливающиеся ядра; 2 -плазма; 3 -прозрачная оболочка; 4 -белковый слой; Д - яйцеклетка в стадии дробления: 1 -дробящаяся яйцеклетка; 2 -белковый слой.. 231

проникают сквозь прозрачную оболочку и накапливаются в перивителлиновом пространстве.

Вначале процесса оплодотворения в прозрачную оболочку внедряются единичные спермии. По мере продвижения яйцеклетки по яйцеводу число их возрастает. При нормальном течении оплодотворения в прозрачную оболочку яйцеклетки внедряется

11

1

2

3

4

5

9

8

7

10

12

6

13

14

Рис. 99. Оплодотворение сельскохозяйственных животных: 1 -вскрывающийся фолликул; 2 -лучистый венец; 3 -первый этап оплодотворения; 4 -второй этап оплодотворения; 5 -избирательность оплодотворения; 6 -относительная сила избирательности; 7, 8, 9 -третий этап оплодотворения; 10 -сближение пронуклеусов; 11-четвертый этап оплодотворения; 12-формирование зиготы; 13 -первая перетяжка; 14 -первое дробление зиготы. 232

разное число спермиев. У коров и овец оно достигает нескольких десятков (100), у свиней -нескольких сотен (от 200 до 1000), у кобыл -до 10.

3. Проникновение спермиев в плазму яйцеклетки.

Этот этап отличается высокой избирательностью спермии других видов, а также с низкой жизнеспособностью сквозь желточную оболочку не проходят.

После проникновения спермиев в цитоплазму яйцеклетки начинается второе деление овоцита второго порядка. Сквозь желточную оболочку яйцеклетки, как правило, проникает один спермий. Он начинает увеличиваться в размерах за счет ассимиляции веществ цитоплазмы. Кмоменту соприкосновения пронуклеуса самки и самца их размер примерно одинаков. Спронуклеусом самки сливается лишь один пронуклеус самца.

4.Появления взаимной ассимиляции и объединение гамет.

После образования пронуклеусов и их соприкосновения начинается процесс взаимной ассимиляции. Впроцессе слияния пронуклеусов в ядрах происходят сложные биохимические изменения. Сам процесс слияния длится 4-7 ч и завершается образованием оплодотворенной клетки -зиготы.

Оплодотворения происходит в ближайшей к яичнику 1/3 яйцевода. Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по яйцеводу по направлению к матке. Зигота достигает матки у свиней на 3 -4-е, у коров и овец на 4 -5-е, а у лошадей на 6 -7-е сутки после овуляции.

Но в процессе оплодотворения могут быть различные аномалии.

1. При ненормальных условиях, после вскрытия фолликула яйцеклетка может остаться в нем; через разрыв фолликулярной стенки может произойти оплодотворение и яйцо может получить там дальнейшее развитие -наступает яичниковая беременность.

2. Не попавшее в яйцевод яйцо может прикрепиться где-нибудь в брюшной полости на брюшине, оплодотворяется там и получает дальнейшее развитие -наступает внутрибрюшинная беременность.

3. Если оплодотворенная яйцеклетка остается на бахромках ампулы яйцевода или где-нибудь в яйцеводе и развивается там далее, то говорят о трубной беременности.

Оплодотворение внутри не лопнувшего фолликула -не возможно.

Биологическое значение оплодотворения -заключается в поддержании (или даже повышении) жизненности организма. Установлено, что оплодотворяемость и повышение жизнестойкости потомства повышаются, если самцы и самки получают различный 233

корм: приобладание зерна в рационе самцов, а в рационе самок -зеленых кормов.

Кповышению жизненности потомства ведет и метод смешения спермы.

Впротивоположность нормальной моноспермии, т.е. внедрения в яйцо одного спермия известно как физиологическое явление полиспермия.

Полиспермия (переоплодотворение) -проникновение в протоплазму яйцевой клетки двух или нескольких спермиев.

Из сотен миллионов спермиев, попадающих в половые пути самки при коитусе, в силу так называемой зональной реакции. У стареющих яиц зональная реакция нарушается, что обуславливает невозможность проникновения спермия в яйцо, а иногда слияния ядра яйца с несколькими спермиями. Это происходит, вероятно, тогда, когда одновременно при близившиеся к яйцу спермии проникают внутрь него. Полиспермия нарушает течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или развитие уродливых плодов.

Множественное оплодотворение (суперфекундация) -это оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла, но спермой разных производителей. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже у коров, кобыл.

Избирательность оплодотворения. Материнские половые клетки оплодотворяются нелюбой отцовской клеткой, а избранными спермиями. Оплодотворение -неслучайное сочетание между собой гамет, а избирательный процесс взаимной ассимиляции.

Осеменение смешанной спермой или покрытие самки двумя производителями позволяет получать не только повышенную оплодотворяемость маток, но и более жизнестойкое потомство (Давыдов).

Животных успешно осеменяют спермой с некоторой примесью «чужеродных «спермиев. Они не могут проникать внутрь яйцеклетки, при этом наблюдаются первые стадии дробления яйца, но затем зародыш гибнет.

Способность к оплодотворению сохраняется у лошадей и коров до 25 лет, овцы, козы, свиньи до 6-8 лет, собаки до 10 лет.

Таким образом, на процесс оплодотворения влияет:

1. Полноценность и активность полового цикла самки.

2. Активность движения спермиев.

3. Тип осеменения животного.

4. Переживаемость яйцеклеток и спермиев в половом аппарате самки.

5. Время осеменения и ряд других факторов. 234