Раздел I . Урбанизация «диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптации особей?

В связи с процессом урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих исследованы формы и механизмы устойчивости популяционных систем в урболандшафте. Показано, что процесс урбанизации состоит в направленном изменении популяционной системы, складывающейся de novo в урболандшафте, в сторону устойчивых вариантов организации, специфических для этой среды обитания. Организация популяционных систем самых разных видов в урболандшафте обеспечивает устойчивость в условиях направленных и быстрых изменений среды в сочетании с нестабильностью и гетерогенностью структуры местообитаний. У разных видов, осваивающих городскую среду, соответствующим требованиям отвечает один и тот же вариант организации популяционной системы вида. Он характеризуется «открытостью» и «проточностью» группировок, дальним порядком соподчинения поселений и других единиц в популяционной системе, постоянными перемещениями особей между группировками в ответ на сигналы о существенных изменениях урбосреды. «Городской» вариант организации популяционных систем оказывается полной противоположностью популяционной структуре тех же видов во «внегородских» местообитаниях. После формирования видом «городских» вариантов популяционных систем и успешного освоения города городская популяция отделяется от «материнской» популяции региона, начинает самостоятельное существование в урболандшафте. Разнообразие приспособительных «уклонений» в экологии, поведении, образе жизни городских особей есть функция устойчивости популяционной системы вида в урболандшафте, а не результат отбора на индивидуальном уровне. Процесс урбанизации вида протекает в первую очередь на популяционном уровне, представляя собой трансформацию структуры системы в сторону наиболее устойчивого состояния на территории города, освоенной данным видом. Лишь после появления устойчивой городской популяции «городские» особи демонстрируют тот быстрый рост разнообразия изменений в экологии, поведении, образе жизни, который натуралисты традиционно описывали как адаптацию вида к условиям города.

Описаны ключевые признаки устойчивости/неустойчивости городских популяций. Их применение к близким видам позволяет отличить потенциальных урбанистов от неустойчивых и уязвимых видов с перспективой быстрого вытеснения из города. Применение соответствующих критериев к городским популяциям близких видов, составляющих одну гильдию, позволяет дать прогноз успешности / неуспешности освоения данными видами конкретного города. Последнее особенно важно, так как в урболандшафте близкие виды, как правило, экологически неотличимы, и прогноз долговременного успеха/неуспеха урбанизации видов не может быть дан исходя из различий в спектре местообитаний, успехе размножения и других внешних признаках.

1. Постановка проблемы

По самому общему определению, урбанизация «дикого» вида есть освоение городских экологических ниш (Клауснитцер, 1990). Традиционно орнитологи обращали внимание в основном на приспособления особей к специфическим условиям городской среды. Сейчас больше внимания обращается на специфику трансформации самих популяционных систем в процессе урбанизации вида – именно на изменение системы в сторону достижения максимальной устойчивости в нестабильной, изменчивой и гетерогенной среде современного города.

Термин «урбанизация видов», связанный с освоением городской среды и формированием специализированных городских популяций, имеет синоним в виде «урбанизации населения» и «урбанизации территории» (термины геоурбанистики, относящиеся к территориальному росту городов и росту доли горожан в населении определённой территории). Далее обе «урбанизации» различаются по контексту.

Под популяционной системой вида (городской популяцией) мы понимаем всю существующую сеть поселений вида на территории города, включая источники их пополнения в «месте старта» урбанизации – поселения в пригородных лесах (или скопления на зимовку в самом городе, как у многих околоводных и некоторых воробьиных птиц). Оттуда идёт направленное рекрутирование птиц в состав городской популяции, именно оно обеспечивает быстрый рост численности на начальных стадиях урбанизации вида, а не собственное воспроизводство городских группировок. Воспроизводствопопуляции включает воспроизводство самих особей (населения вида), и воспроизводство специфического паттерна отношений в системе – пространственных, социальных и биотопических – без потери видоспецифичности и самотождественности отношений в череде поколений (Hanski, 1999).

Виды городской фауны делят на вобранных и приведённых. Первые происходят из авифауны региона, их «стартовая позиция» урбанизации – местообитания ближних пригородов, которые изменяются воздействием города, фрагментируются и захватываются вовнутрь урбанизированных ареалов в процессе их территориального роста. Вторые расселяются в данный город из других городов в процессе урбанизации территории (Клауснитцер, 1990; Благосклонов, 1991). В нашем понимании «дикие» виды – все те вобранные виды, типичные местообитания которых исходно отсутствуют в структуре урболандшафта. К «диким» видам не относятся виды скального ландшафта и сухих степей/полупустынь, чьим исходным биотопам есть аналоги в городской застройке Под структурой популяционной системы вида понимается, во-первых, мозаика пространственного распределения видовых группировок внутри городского ареала, во вторых – закономерные изменения сети группировок во времени, т. е. тренды, а не флюктуации (Sukopp, Wittig, 1998).

Мы исследуем причинную связь успешной, направленной и быстрой урбанизации «диких» видов птиц с соответствующим преобразованием организации популяционных систем в процессе освоения городских экологических ниш. И наоборот – причинная связь неуспеха, остановки урбанизации с неспособностью видовых популяций к трансформациям этого рода, даже если урболандшафт в целом благоприятен для особей.

При этом мы рассматриваем лишь процесс освоения городов местной, региональной авифауной от начала регулярного гнездования на территории города до формирования специализированных городских популяций (СГП), обитающих именно и только в урболандшафте и обособленных в демографическом отношении от популяции региона. Такие популяции очень подвижны и склонны к расселению в другие города по участкам урболандшафта, минуя естественные местообитания (т. е. вид по отношению к другим городам – объектам колонизации – оказывается приведённым). Эти процессы в статье не рассматриваются.

Дальше мы исследуем истории взаимодействия «диких» видов с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, преобразующего окружающие естественные местообитания в «островной ландшафт», а местные популяции соответствующих видов – в метапопуляции (Hanski, 1999). Анализ таких «историй», заканчивающихся успешной урбанизацией или, напротив, вытеснением вида, необходим для ответа на поставленный вопрос о соотношении процессов популяционной трансформации и приспособительных изменений на уровне особей в урбанизации «диких» видов.

2. Урбанизация вида: адаптация, преадаптация, или направленные изменения популяционной системы при освоении исторически нетипичных ландшафтов?

В каких случаях территориальный рост городов и связанный с ним рост «давления» урболандшафта на региональные популяции видов вызывает парадоксальный ответ в виде урбанизации, немедленной или запаздывающей во времени, вместо сокращения численности и отступления вида с возникшего «архипелага» местообитаний (как это предсказывается моделями «островной биогеографии»)? Можно ли выделить некие универсальные формы и механизмы трансформации популяционных систем, которые у самых разных видов птиц, различающихся экологически, таксономически, размерным классом и скоростью воспроизводства популяций, будут причинно связаны с успешной урбанизацией и ответственны за неё, как причина за следствие?

При положительном ответе на оба вопроса наличие популяционных характеристик (или черт жизненной стратегии особей данного вида), которые облегчали бы данную трансформацию популяционной системы ещё до значительного контакта популяций соответствующих видов с урболандшафтом, можно интерпретировать как своего рода «преадаптации» к освоению урбосреды (Корбут, 2000). Впрочем, термины «адаптация» и «преадаптация» здесь нужно употреблять с большой осторожностью. Адаптация предполагает отбор на уровне особей, накопление и распространение в популяции приспособлений, «подхваченных» и «тиражируемых» отбором. Легко показать, что в процессе урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих для этого нет ни места, ни времени: городская среда слишком мозаична и направленные изменения урболандшафта слишком быстры, чтобы отбор был эффективен (Фридман и др., 2000).

Сам процесс урбанизации идёт исключительно быстро (данные по разным видам см. в табл.1). От первых поселений вида в урбосреде до формирования специализированной городской популяции проходит порядка 10-20 лет у видов-потенциальных урбанистов и 30-60 лет у видов, сперва вытесненных из города, но вернувшихся туда в ходе так называемой «возвратной урбанизации». Во всех случаях это лишь 8-13 поколений, что явно недостаточно для распространения адаптивных изменений внутри популяции.

Для фиксации единичных приспособительных изменений в подразделённых популяциях с эффективной численностью в первые сотни особей, если их исходная частота невелика, должны смениться десятки - первые сотни поколений (даже при значительном селективном преимуществе инноваций). Это особенно очевидно, если речь идёт о возникающих мелких субпопуляциях, которые «черпают» резервы для роста численности из обширного «резервуара» - региональной популяции много большей численности (Алтухов, 2003). Практически все городские популяции в период формирования и экспоненциального роста численности, до наступления стабилизации, демографически несамостоятельны, существуют за счёт «подтока» особей из ближних пригородов (Авилова, 1998; Marzluff et al., 2001a; Luniak, 2004).

Оценку числа поколений, необходимых для распространения полезных изменений в городской популяции, можно произвести по формуле для скорости изменения частоты аллеля за поколение D q = - spq /(1- q ²), где s = коэффициент отбора против рецессивных гетерозигот, p и q – частоты альтернативных аллелей одного гена, «поддерживаемого» и «элиминируемого» отбором (Айала, Кайгер, 1988, табл.24.5). Это мажорирующая оценка, делаемая в предположении полного доминирования отбираемых уклонений, зависимости приспособительно-ценных признаков только от одного гена и их 100%-ной наследуемости; на деле поколений потребуется намного больше.

Большинство приспособительных изменений, появляющихся в городской популяции, суть устойчивые поведенческие изменения или устойчивые «уклонения» городских птиц от видовых стереотипов выбора местообитаний, корма, мест гнездования. Наследуемость признаков этого рода (h ²) порядка 0.2-0.3, что ещё больше увеличивает число поколений, необходимое для распространения в популяции единичного адаптивного изменения под действием чисто селективных процессов. Соединение единичных приспособлений в целостный комплекс, описываемый как «своеобразные черты биологии городских популяций», под действием того же механизма потребует ещё больше времени (Айала, Кайгер, 1988).

А именно оно при успешной урбанизации просто отсутствует (табл.1). Так, урбанизация вяхиря (Columba palumbus)во Львове заняла не более 10 лет. До середины 1990-х годов вид гнездился лишь на окраинах Львова (в пригородных лесах). Численность «городских» птиц начала стремительно расти с конца 1990-х годов, в 1998 г. вяхирь впервые загнездился во многих городских парках (учтено более 10 размножающихся пар). В 2002-2003 г.г. около 30 пар вяхирей уже размножалась в садах в районах многоэтажной застройки и в других чисто городских биотопах (Сеник, Хорняк, 2003).

 

Таблица 1. Примерная скорость урбанизации «диких» видов птиц в различных регионах

Table 1. Approximate urbanization rate by some different bird species

Вид, регион, Species, urbanized area	Даты начала урбанизации, годы, примерная скорость процесса, лет Date of beginning and urbanization speed, years	Число сменившихся поколений/ среднеожидаемая продолжительность жизни особей (СОПЖ) Number of generations chanded/ life expectancy	Источник Sources
Pica pica (Варшава)	Начало 1960-х, 10-20		Luniak et al., 1997
Turdus pilaris (Варшава)	1975, 10-15	9-10/1,6	Luniak, 2004
Turdus pilaris (Трускавец)	Конец 1980-х, 10-15	9-10/1,6	Константинов, 2001
Turdus pilaris (Харьков)	1987, 10	9-10/1,6	Чаплыгина, Кривицкий, 1996
Accipiter gentilis (Москва)	1975, 20-25	7/3,5	Ерёмкин, Очагов, 1998
Accipiter gentilis (Киев)	Конец 1980-х, 15-20	7/3,5	Матус, 2003
Coccothraustes coccthraustes (Москва)	Начало 1970-х, 15-20	10-11/1,4*	Ерёмкин, Очагов, 1998
Aythya fuligula (Москва)	1975, 20-25	12-13/1,9*	Ерёмкин, 2004
Asio otus (Москва)	Конец 1970-х, 25-30	9-11/2,9*	Воронецкий, Леонов, 2003
Anas platyrhynchos (Москва)	Конец 1950-х, 15-20	14-15/1,4	Авилова, 1998
Anas platyrhynchos (Ленинград)	Конец 1960-х, 15-20	14-15/1,4	Храбрый, 1994
Cyanosylvia svecica (Москва)	Середина 1970-х, 20	8-9/2,3	Ерёмкин, 2004
C arduelis chloris (Москва)	Середина 1960-х, 15-20	10-11/1,8	Ерёмкин, 2004; Б.С.Самойлов, личн. сообщ.
Ficedula hypoleuca (Москва)	Начало 1980-х, 10-15	10-11/1,4	Ерёмкин, 2004; Б.С.Самойлов, личн. сообщ.
Columba palumbus (Черновцы)	Середина 1980-х, 10-15	6-7/2,2	Скильский и др., 1997
Columba palumbus (Львов)	Середина 1990-х, 10	6-7/2,2	Сенник, Хорняк, 2003
Parus major (Москва)	Середина 1960-х, 15-20	20-23/0,9	Ерёмкин, 2004; Б.С.Самойлов, личн. сообщ.
P.caeruleus (Москва)	Середина 1970-х, 15-20	20-23/0,9	Ерёмкин, 2004; Б.С.Самойлов, личн. сообщ.
Corvus brachyrhynchos (разные города США)	1950-1970-е (в зависимости от региона), 10-20	9-10/2,2*	Marzluff et al., 2001a
Corvus corone orientalis (Иркутск)	1967 или 1972 – 1979, 10 лет	9-10/2,2*	Липин и др., 1983

Примечание. Скорость урбанизации вида рассчитывали по продолжительности периода от начала регулярного гнездования на территории города до формирования устойчивой и жизнеспособной городской популяции. Данные по СОПЖ взяты из монографии В.А.Паевского (1985), табл.30: число сменившихся поколений считали равным длительности процесса урбанизации / СОПЖ во «внегородских» популяциях вида, приток особей из которых «подпитывает» рост городских популяций. ^* - использованы данные по СОПЖ близких видов: для C.coccthraustes – данные по C.chloris, для A.fuligula – данные по Bucephala clangula, для Asio otus – по Strix aluco, для С. brachyrhynchos и С. corone orientalis - по европейским популяциям серой вороны.

 

Далее, те самые «уклонения» в поведении, экологии, биологии гнездования «городских» птиц, которые натуралисты склонны рассматривать как результат адаптации к городской среде, появляются слишком быстро, чтобы рост частоты «уклонений» в городской популяции мог быть интерпретирован как результат действия отбора. Фактически все соответствующие «уклонения» возникают ещё в первой генерации колонистов или у их непосредственных потомков, в крайнем случае за 2-3 поколения.

Городские популяции ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis) в разных городах Европейской России возникают с начала 1980-х годов (Ерёмкин, Очагов, 1998; Матус, 2003). Практически сразу же там был зафиксирован обширный репертуар нетипичных и уклоняющихся стереотипов охотничьего поведения, вплоть до способов охоты, типичных для неродственных видов хищных. Это типично соколиные способы охоты, охота на чердаках, выслеживание в густых сумерках, «мышкование» среди травы. Во втором-третьем поколении все эти уклонения вошли в норму охотничьего поведения у всех городских птиц, не только гнездящихся, но и зимующих (Белик, 2003).

Освоение урбанизированных ландшафтов Приднестровья грачом (Corvus frugilegus) началось в 1980-е годы и заняло около 15 лет. К началу 2000-х годов грачи в зимний период приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих подобно воробьям и сизым голубям (Columba livia). Данное поведение грачей полностью отсутствовало в начале урбанизации (Тищенков и др., 2002).

Следовательно, изменение популяционной системы вида в процессе освоения урбосреды высвобождает некий скрытый резерв изменчивости популяции, основные элементы которого – «уклонения» от видовых стереотипов - наблюдаются в «диких» популяциях задолго до начала урбанизации (Корбут, 2000). Маловероятно чтобы эти «полезные» уклонения в городских популяциях накапливал и распространял индивидуальный отбор.

Следовательно, отдельные особи того или иного вида, осваивающие городскую среду, не являются взаимно независимыми статистическими единицами. Все они связаны друг с другом определённым паттерном отношений (социальных, пространственных, биотопических и пр.) и через этот паттерн интегрированы в целостную систему надындивидуального уровня – популяцию или социум.

Тогда новую среду обитания (город) осваивают не независимые индивиды, а видовая популяция как целое. Структура соответствующей системы меняется первой в процессе освоения видом городских экологических ниш, переходя в состояние, наиболее устойчивое в новых условиях. Затем, поскольку система (популяция или социум) способна регулировать и координировать поведение особей-элементов, изменённый паттерн структуры системы также координировано изменяет поведение и биологию особей во всех городских поселениях в сторону всё большего приспособления к существованию в изменённой системе отношений и, косвенно, к новой урбанизированной среде обитания. Иными словами, особи в городской популяции приспосабливаются не к урбосреде per se, а к направленно меняющейся структуре отношений внутри популяции. Благодаря этому система «нащупает» новые устойчивые состояния в очень короткий срок, много меньший времени, необходимого для выработки и «тиражирования» отбором индивидуальных адаптаций.

Отсюда естественный отбор, регулирующий течение процессов урбанизации «диких» видов, оптимизирует организацию «городских» популяционных систем, формирующихся de novo в городских ареалах как нечто целое, а не «накапливает» полезные изменения на уровне особей и не распространяет их в городской популяции. В.В.Корбутом (2000) хорошо показано, что все соответствующие изменения уже изначально входят в структуру видовой нормы.

 

3. Рабочая гипотеза

Данные табл.1 показывают явный примат направленной трансформации популяционной системы вида над «накоплением» изменений на индивидуальном уровне в городской популяции, так что в рамках каузального анализа процессов урбанизации первое оправдано рассматривать как причину, второе – как следствие или коррелят. Данное положение проверяется в статье как рабочая гипотеза. Если она верна, то у самых разных видов, различных экологически, таксономически и осваивающих города в силу разных причин, при успешной урбанизации преобразования паттерна отношений в популяционной системе в сторону максимальной устойчивости в урболандшафте неизменно опережают приспособительные изменения на уровне особей, причём последние возникают и распространяются в популяции лишь в меру завершённости преобразований первого рода. Напротив, наличие эффективных приспособлений на уровне особи к отдельным факторам урбосреды при неустойчивости системы в целом и консервативном сохранении в этой среде вариантов популяционной структуры, свойственной внегородским популяциям, вызывает неуспех урбанизации вида, хотя отдельные особи успешно живут и размножаются в городской среде. Подобное происходит из-за отсутствия изменений на популяционном уровне.

Кроме того, у всех видов региональной авифауны процесс урбанизации будет идти слишком быстро и слишком направленно, чтобы быть объяснимым накоплением адаптивных изменений на уровне особей и распространением их в популяции под действием отбора, как в отдельных примерах табл.1. Напротив, объяснение устойчивости и направленности процесса приспособительным «откликом» популяционных систем данных видов региональной авифауны на «давление» урболандшафта (состоящим в направленной трансформации структуры системы в сторону наиболее устойчивых состояний в урбосреде) здесь будет вполне подходящим.

Гипотеза проверяется анализом совокупности «историй» взаимодействия видов какой-либо региональной авифауны с «урбанизированным ядром» региона за время урбанизации последнего. Она верна, если процессы урбанизации самых разных видов подчиняются вышеописанной закономерности, и опровергается при их невыполнении на соответствующей выборке видов. Для проверки рабочей гипотезы использовали «истории» взаимодействия видов авифауны Московской области с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, долговременная динамика авифауны которой исследована нами ранее (Фридман и др., 2000, 2005; Ерёмкин, 2004). «Истории» включают репрезентативную выборку случаев успешной урбанизации одних видов, вытеснения из города других, вытеснения с последующей «возвратной урбанизацией» третьих и пр. (см. ниже), что вполне походит для тестирования рабочей гипотезы.

В исследованиях авифауны конкретных городов такой анализ разных типов долговременного взаимодействия видов с урболандшафтом ещё не проводился ни разу. Предшествующие работы были связаны в основном с распределением видов по типам местообитаниям и с исследованием адаптаций на уровне особей в городских популяциях, осуществлялись вне исторического и временнόго аспектов формирования «городской» популяционной системы вида как целого (Храбрый, 1994; Marzluff et al., 2001b; Luniak, 2004).

В отличие от всех типов «внегородских» биотопов, урболандшафт не статичен, он находится в постоянном изменении. На малых отрезках времени последнее проявляется как нестабильность среды - стохастические флюктуации мозаики местообитаний и степени доступности ресурсов в каждой из мозаик гетерогенного местообитания. На более значительных – как направленная эволюция урболандшафта, описываемая эволюционными моделями урбанизации (Gibbs, 1963; Полян и др., 2001; Towards an urban atlas…, 2002).

Быстрая эволюция городских местообитаний, направленные изменения мозаичной структуры урболандшафтов резко контрастируют со стабильностью внегородских местообитаний одних и тех же видов, даже если последние являются не природными, а агроландшафтами (полевой воробей, скворец, деревенская ласточка и пр.).

Именно этот контраст образует самое существенное отличие городских и «внегородских» местообитаний для всякого вида, осваивающего первые из вторых. Самой существенной проблемой приспособления к эффективному и долговременному использованию городских экологических ниш здесь оказывается возможность устойчивого воспроизводства структуры системы в условиях сочетания нестабильности и изменчивости урбосреды «здесь и сейчас» с её направленной эволюцией – на временных интервалах порядка 5-10-20 лет (Фридман и др., 2000, 2005).

Поэтому для урбанизирующихся видов птиц самым экстремальным параметром городской среды будет не предельная изменённость городских местообитаний по сравнению с исходными видовыми биотопами, а необходимость существования в условиях быстрых, постоянных и направленных изменений мозаики местообитания.

Следовательно, устойчивость городских популяций - динамическая устойчивость, в противоположность устойчивости внегородских популяций тех же видов. Она подобна движениям серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на движущемся гребне волны и, более того, использовать её энергию для собственного устойчивого продвижения вперёд.

4. Материал и методы

Рабочую гипотезу проверяли на данных о долговременной динамике авифауны Москвы и ближнего Подмосковья за период 1970-2005 г. г., а на качественном уровне – с начала ХХ в., т. е. за время существования Московской агломерации как крупнейшего индустриального центра и транспортного узла (Полян и др., 2001). Также использовали анализ литературных источников, относящихся к истории урбанизации конкретных видов птиц и описывающих взаимодействие вида с урболандшафтом в других регионах.

Данные за период 1970-1989 гг. анализируются по литературным источникам (Авилова, 1998; Ерёмкин, Очагов, 1998; Фридман и др., 2005). Также использованы личные сообщения К.В.Авиловой, Д.М.Очагова, Б.П.Самойлова и отрывочные наблюдения авторов периода 1982-1989 гг. Данные 1989-2005 гг. – собственные наблюдения авторов, частично опубликованные ранее (Ерёмкин, 2004; Фридман и др., 2005).

Продолжительность процесса урбанизации вида в г.Москве отсчитывали от начала регулярного гнездования в черте города, или (если вид уже присутствовал на территории города, но относился к «пассивным урбанистам») оценивали по быстрому росту численности и началу территориальной экспансии. Момент завершения процесса – формирование городской популяции – определяли по некоторой стабилизации численности и внутригородского ареала, наступающей после периода быстрой экспансии. Конкретная фауна городов, перечисленных выше, отражает определённое соотношение вариантов реагирования 1-5 разных видов региональной авифауны на развитие «урбанизированного ядра» и формирование центральной агломерации (табл.2).

В число естественных (точнее «внегородских») местообитаний вида мы относим также сельхозугодья и рекреационные леса, малые населённые пункты вокруг городов, т. е. местообитания с высокой степенью антропогенной трансформации, но не имеющие специфически городской динамики мозаичной структуры ценоза.

Таблица 2. Динамика авифауны г.Москвы в период 1970-2005 гг. как отражение историй урбанизации или вытеснения отдельных видов

Table 2. Avifauna dynamic in Moscow during 1970-2005 as image of «urbanization histories» or «displacement histories» of different bird species

Вид Bird species	Момент начала урбанизации в регионе Period of beginning the urbanization this species	Год формирования городской популяции Year of forming of city population	Год исчезновения с территории города Year of disappearance from urbanized area	Тип реакции вида на «давление» городского «ядра» Type of reaction to «city pressure»		Примерная длительность урбанизации или вытеснения, лет Exemplary duration of urbanization / displacement processes	Современное состояние городской популяции Modern status of urban population
А. Урботолерантные виды (обычно синантропы): формируют многочисленные городские популяции, встречающиеся в городе и окрестностях чаще, чем на территории области
Casarca ferruginea	1975[1].	Середина 1990-х гг.	-	И		20-25/-	5
Anas plathyrhynchos	Конец 1950-х гг.	Середина 1970-х гг.	-	И-3		20-25/-	4
Bucephala clangula	Середина 1970-х гг. [2]	Середина 1990-х гг.	-	И		20-25/-	3
Columba livia	-	-	-	1		-/-	5
Apus apus	-	-	-	1		-/-	5
Motacilla alba	-	-	-	1		-/-	4
Parus major	Середина 1960-х гг.	Конец 1970-х гг.	-	2		15-20/-	5
P.caeruleus	Середина 1970-х гг.	Середина 1980-х гг.	-	2		15-20/-	5
Passer domesticus	-	-	-	1		-	5
C.cornix	Начало 1960-х гг.	Середина 1960-х гг.	-	2		5-10/-	4
Б. «Уязвимые синантропы». Не заселяют сплошь подходящих местообитаний, вытесняются из города в процессе его развития, хотя явно предпочитают застроенные территории природным
Falco tinnunculus	Начало 1970-х гг.	Середина 1970-х гг.	Вытесняется из города	2		-/5	2
Streptopelia decaocto	1970	Начало 1980-х гг.	Не смогла закрепиться в Москве	1		-/-	1
Sturnus vulgaris	-	-	-	1		-/-	2б
Corvus monedula	-	-	Вытесняется из города	1		-	4
Corvus frugilegus	-	-	Середина 1990-х гг.	5		-/3-5	2
Phoenicurus ochrurus	1968	Начало 1990-х гг.	-	1		20/-	1
Acridotheres tristis	1965	Середина 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	И		-/5-7	1
В. Урботолерантные виды – синурбанисты. Плотно заселяют весь «архипелаг» подходящих местообитаний, постоянно предпринимают попытки заселения более центральных районов города и микрофрагментов растительности внутри участков сплошной застройки. При всём этом остались «негородскими» птицами, не перешли к гнездованию в жилых кварталах.
Accipiter gentilis	1975	Середина 1990-х гг.	-	3		20-25/-	4
Fulica atra	Начало 1990-х гг.	Середина 2000-х гг.	-	2-3		10-15/-	2б-3
D.minor	Начало 2000-х гг.	Процесс продолжается	-	2-3		?	2-3
Erithacus rubecula	Середина 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	2		?	3
Luscinia luscinia	Конец 1980-х гг.	Середина 2000-х гг.	-	3		10-15/-	3
Cyanosylvia svecica	Середина 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	-	2-3		20/3-5	4
Turdus merula	Середина 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	3		?	3
Ficedula hypoleuca	Начало 1980-х гг.	Середина 1990-х гг.	-	2-3		10-15/-	3
Sitta europaea	В процессе урбанизации	-	-	2		?	3
Sylvia atricapilla	Середина 1980-х гг.	Начало 2000-х гг.	-	3		15-20/-	3
S.communis	Начало 1980-х гг.	Конец 1990-х гг.	-	2		15-20/-	2б
S.curruca	Середина 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	2		-/-	2б-3
Hippolais icterina	Начало 1990-х гг.	Середина 2000-х гг.	-	2-3		10-15	3
Locustella fluviatilis	Середина 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	2		?	2б
Phylloscopus trochilius	В процессе урбанизации	-	-	2		?	2-3
Phylloscopus sibilatrix	В процессе урбанизации	-	-	2		?	3
Carduelis carduelis	Середина 1970-х гг.	Начало 1990-х гг.	-	3		20/-	3
C.chloris	Середина 1960-х гг.	Начало 1980-х гг.	-	3		15-20/-	4
Acanthis cannabina	Середина 1940-х гг.[3]	Середина 1950-х гг.	Вытесняется из города	3		10/20	2б
Coccothraustes coccthraustes	Начало 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	-	3		15-20/-	3
C.corax	1978-1981	Начало 1990-х гг.	-	3		10-15/-	3
Coccothraustes coccthraustes	Начало 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	-	3		15-20/-	3
Pica pica	Начало 1980-х гг.	Середина 1990-х гг.	Вытесняется из города	3		20/5	2-2б
Г. Уязвимые восстанавливающиеся виды (часто синурбанисты). Сеть видовых поселений на территории города неустойчива из-за постоянной трансформации «архипелага» городских биотопов. Однако особи упорно пытаются продолжать гнездование в окрестностях прежних мест гнездования, даже если это потребует выбора нетипичных мест гнездования, «аномальных» способов расположения и укрытия гнезда и пр.
Podiceps cristatus	Конец 1980-х гг.	Середина 2000-х гг.	-	3	15-20/-		2б
Aythya fuligula	1975	Начало 1990-х гг.	-	3	20-25		2б
Gallinula chlorophus	Конец 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	-	3	20/-		2б-3
Charadrius dubius	В процессе урбанизации	-	-	2-4	?		2-2б
Larus canus	В процессе урбанизации	-	-	РА	?		2б
Larus ridibundus	Середина 1970-х гг.	Середина 1990-х гг.	2004-2005 гг.	3	10/10		0-1
Sterna hirundo	Начало 1980-х гг.	Начало 1990-х гг.	-	3	10/-		2б
Asio otus	Конец 1970-х гг.	Конец 1990-х гг.	-	3	25-30		2-2б
Dendrocopos leucotos	Середина 1990-х гг.	Середина 2000-х гг.	-	3	10-15/-		2б
Lanius collurio	Начало 2000-х гг.	-	-	2-3	?		2б-3
Prunella modularis	-	-	-	4	-/-		2
Ph.phoenicurus	Самое начало урбанизации	-	-	4	-/-		2б
Oenanthe oenanthe	-	-	-	4	-/-		2б
Muscicapa striata	Начало 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	1	?		2б
Turdus pilaris	Конец 1960-х гг.	Начало 1980-х гг.	-	2	15-20/10-15		2б-3
T.philomelos	Конец 1990-х гг.	Процесс продолжается	-	4-3	?		2б-3
Ficedula parva	-	-	-	4	-/-		2
A.scirpaceus	2000-2002 гг.	-	-	РА	?		1-2
A.arundinaceus	1994-1995 гг.	-	-	РА	-/-		2
Acrocephalus schoenobaenus	-	-	-	4	-/-		2-2б
E.schoeniclus	-	-	-	4	-/-		2-2б
Carpodacus erythrinus	-	-	-	4	-/-		2-2б
Pyrrhula pyrrhula	-	-	-	4	-/-		1
Pica pica	Середина 1970-х гг.[4]	Середина 1980-х гг.	Вытесняется из города	3	20/20		2б
Д. «Пассивные урбанисты». Городские популяции этих видов особенно чувствительны