Понятие адаптивной зоны, как среды эволюции

Под адаптивной зоной Дж. Симпсону (1948) понимал комплекс условий внешней среды, где протекает эволюция данного таксона, и которые определяют направление его эволюции.

Таким образом, Дж. Симпсон включил еще одну переменную в понятие экологической ниши — время, показав, что как экологическая ниша характеризуется по занимающему ее виду, так и адаптивную зону можно характеризовать эволюционирующим в ней таксоном.

Примером адаптивной зоны может служить среда обитания и, тем самым, среда эволюции любого надвидового таксона, причем, чем выше ранг этого таксона, тем менее четко могут быть выделены те ограничения, которые накладывают условия существования в его адаптивной зоне на эволюцию этого таксона. Так, адаптивная зона наземных хищных млекопитающих Carnivora Fissipedia определяется, главным образом тем, что эти животные занимают в экосистемах положение консументов II и III порядков. Однако, поскольку многие хищные млекопитающие отнюдь не брезгуют растительной пищей, можно говорить о том, что для них основным является трофический уровень второго порядка, а уровни первого и третьего порядка—дополнительными. Эта очень нечеткая характеристика адаптивной зоны тем не менее определяет весь комплекс морфофизиологических особенностей, позволяющих отнести к этому отряду любой входящий в него вид, от выдры, ведущей полуводный образ жизни, до куницы ведущей преимущественно древесный образ жизни. Строение зубной и пищеварительной систем, системы локомоции, развитие мозга и органов чувств—все подчинено задаче добывания животной пищи. Тому же подчинена и динамика численности популяций. Хищников не может быть больше, чем их жертв. В противном случае не будут оправдываться энергетические затраты на добывание корма. В рамках ограничений, накладываемых адаптивной зоной, сформировалось все разнообразие видов современных наземных хищных млекопитающих.

Таким образом границы этой зоны определяются, с одной стороны, организацией хищных, т. е. их приспособлению к добыванию пищи, а с другой — соседней адаптивной зоной консументов перового порядка—травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем, например, копытные, уже приспособившиеся к своей адаптивной зоне, т. е. эвоюция хищных в сторону травоядности затруднена, если вообще возможна. Таким образом, границы адаптивной зоны вполне реальны.

Необходимо подчеркнуть, что понятие адаптивной зоны подразумевает не только эволюцию данного таксона, определяемую средой его обитания, но и ограничения, затрудняющие изменения направления эволюции. Сама организация таксона, эволюционирующего в данной адаптивной зоне, определяет наличие границ этой зоны. Рассмотрим гипотетический пример животных, адаптированных к жизни в пещерах. Понятно, что направление эволюции на адаптацию к жизни вне пещер подразумевает резкую перестройку организации пещерного вида; это более сложно, а потому менее вероятно, чем дальнейшее приспособление к жизни в пещерах.

Если бы все же условия эволюции в пещерах стимулировали адаптацию вида к жизни вне пещер, он оказался бы в тяжелом положении, поскольку для такой адаптации потребовалась бы глубокая перестройка организации, обеспечивающая не только приспособления к жизни на поверхности земли, но и возможность выдержать конкуренцию с видами, эволюционировавшими вне пещер. Иными словами, границы адаптивной зоны определяются организацией (и экологией) данного таксона и таксонов, эволюционирующих в соседних адаптивных зонах. Поэтому при дивергенции какого-либо таксона чаще наблюдается дробление его адаптивной зоны, а не выход в новую зону. Например, среди хищных сухопутных млекопитающих собачьи (Canidae) ловят добычу загоном. Соседние адаптивные зоны заняты кошками (Felidae), подстерегающими добычу, куньими (Mustellidae), перешедшими на питание мелкой добычей и т. д. Понятно, что собачьи не выдержали бы конкуренции с кошками, если бы их эволюция пошла в том же направлении. В то же время каждую из указанных подзон можно дробить и дальше: волки часто охотятся загоном на крупную добычу, лисы же (как и волки) обыскивают большие территории в поисках мелкой добычи, но не загоняют ее. Продолжая дробление, мы придем к видовой экологической нише. Таким образом, адаптивная зона характеризуется эволюционирующим в ней таксоном, а зоны таксонов более высокого таксономического ранга подразделяются на подзоны подчиненных систематических групп. Важно то, что адаптивная зона действительно существует и границы ее реальны, хотя, естественно, подвижны и не непреодолимы.

Адаптивная зона

Из всего сказанного следует: возникновение нового таксона надвидового ранга, как правило, результат освоения новой адаптивной зоны, достаточно широкой, чтобы в ней могла идти дивергенция. Однако вселение в новую зону непосредственно не приводит к появлению таксона высшего ранга. В новой адаптивной зоне оказывается исходный для данного таксона вид, поэтому наиболее существенно выяснить, какой вид может настолько резко измениться, чтобы суметь занять эту зону.

Освоению новой адаптивой зоны способствует то, что таксон эволюционирующий в направлении этой зоны, неизбежно попадает в промеже- точные между обеими зонами условия среды. В этих условиях вырабатываются адаптации, подготавливающие таксон к существованию в новой зоне. Подобные приспособления Дж. Симпсон (1948) называл предадаптациями, а И. И. Шмальгаузен (1964) — организационными предпосылками освоения новых сред. Например, хищные клопы рода Chiloxanthus — типичные обитатели тундры — в таежной зоне связаны с илистыми или песчаными отмелями по берегам водоемов. В тундре же эти насекомые приурочены не только к берегам, но и к водоразделам, где живут на лишенных растительности участках, например, торфяных буграх. Существовать в условиях короткого полярного лета двум тундровым видам этого рода—Ch. pilosus и Ch. stel- Iatus — позволяет то, что они могут переносить зимовку на любой стадии своего жизненного цикла (Чернов, 1984).

Итак, можно сказать, что в новую адаптивную зону попадает такой исходный вид, организация которого была настолько пластичной, что смогла подвергнуться необходимой для этого перехода перестройке.