Предмет цитологии. Краткий очерк истории

ЭТАЛОН ОТВЕТОВ ПО ЦИТОЛОГИИ

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ, ЕЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОЛОГИИ

К.т.-это обобщенные представления о строении клетки как единиц живого, об их размножении и роли формирования многоклеточных организмов.

Р.Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличит.линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления сист-х исследований анатомии растений(Мальпиги,1671; Грю,1671), кот.подтвердили наблюд. Р.Гука и показали,что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А.Левенгук(1680) открыл мир одноклеточ.орг. и впервые увидел клетки живот.(эритроциты).

Прогресс в изучении микроанатомии связан с развитием микроскопирования в XX в. К этому времени представление о строении клетки изменились: главным в организации стало считаться не клеточ.стенка, а собственно ее содержимое- протоплазма(Пуркиня,1830). В протопл.был открыт постоянный компонент-ядро(Брау,1833). Все эти многочислен.наблюд.позволили Т.Шванну в 1838 г. Сделать ряд обобщений. Он показал,что кл.раст. и жив.принципиально схожи между собой(гомологичны). Дальнейш.развит. эти представления получили в работах Р.Вирхова(1858).

Создание к.т.стало важнейшим событием в биологии,одним из решающих доказательств единства всей живой природы. К.т.оказала значит.влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развитя таких наук, как эмбриология,гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родств.взаимосвязи организмов, для понимания индивид.разв.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ К.Т.:

1. Клетка-элемент.ед.живого:вне кл.жизни нет.

2. К.-един.сист.,включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов,представляющих собой определ.целостное образов., состоящее из сопряженных фун-ых единиц – органелл или органоидов.

3. Кл.сходны(гомологичны) по строению и по основным св-ам.

4. Кл.увелич.в числе путем деления исходной кл.после удвоения ее генетич.материала(ДНК): кл.от кл.

5. Многоклеточ.орг.представляет собой новую сист.,сложный ансамбль из множества кл,объедин. и итегрированных в системы тканей и органов,связан. друг с другом с помощью хим.факторов,гуморальных и нервных(молекулярная регуляция).

6. Кл.многоклет.орг. тотипотентны,т.е.обладают генетич.потенциями всех клеток данного организма,равнозначны по генетич.инф-ии, но отлич. друг от друга разной экспрессией(работой) различ.генов,что приводит к их морфологич. И функциональному разнообразию- к дифференцировке.

ОБЩИЕ ЧЕРТЫ И РАЗЛИЧИЯ В СТРОЕНИИ И ДЕЛЕНИИ КЛЕТОК ПРО- И ЭУКАРИОТ.

КЛЕТКИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ОТЛИЧИЯ

	Клетка животных	Клетка растений
Клеточная стенка:	отсутствует	есть (формируется из целлюлозы)
Форма:	круглая (неправильной формы)	прямоугольная (фиксированная форма)
Вакуоли:	одна или несколько мелких вакуолей (намного меньше, чем у клеток растений)	Одна большая центральная вакуоль, занимают 90% от объема клетки.
Центриоли:	присутствуют во всех клетках животных	присутствуют только у низших растений.
Хлоропласты:	У клеток животных нет хлоропластов	У клеток растений хлоропласты есть для производства собственных питательных веществ
Цитоплазма:	есть	есть
Эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая):	есть	есть
Рибосомы:	есть	есть
Митохондрии:	есть	есть
Пластиды:	отсутствуют	есть
Аппарат Гольджи:	есть	есть
Плазменные мембраны:	только клеточные мембраны	клеточная стенка и клеточные мембраны
Микротрубочки / микрофиламенты:	есть	есть
Жгутики:	можно найти в некоторых клетках	можно найти в некоторых клетках
Лизосомы:	лизосомы встречаются в цитоплазме	лизосомы обычно не видны.
Ядро:	есть	есть
Реснички:	есть	очень редко

Эволюция клетки эукариот

Изменения клеток эукариот в процессе эволюции шли путём возрастания разнообразия форм, структуры и функций с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех клеток аэробного метаболизма. Предположительно, что эукариотические клетки возникли из прокариотических менее 1 млрд. лет назад. Для объяснения их происхождения выдвинуто четыре гипотезы. Согласно одной из этих гипотез (гипотезы клеточного симбиоза), наиболее распространённой, предполагают, что эукариотическая клетка является симбиотической структурой, которая состоит из нескольких клеток различных типов, окружённых общей мембраной. В частности, предполагают, что пластиды в клетках современных зелёных растений берут начало от бактерий, предков современных цианобактерий, способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток берут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что вызвало образование клеток, способных к существованию в кислородной атмосфере и к использованию кислорода путём дыхания. Относительно ядра предполагают, что оно является рудиментом так же какого-то внутриклеточного симбионта, который потерял свою цитоплазму после включения в исходную клетку. Этой гипотезе соответствуют и данные о временных симбиотических связях некоторых организмов.
В пластидах и митохондриях содержится собственная система генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, тРНК, мРНК, рРНК и соответсвующих ферментов. Для хлоропластов и митохондрий прокариот характерны схожие способы репродукции (все они одинаково размножаются путём простого деления надвое). Согласно другой гипотезе считают, что эукариотическая клетка образовавшаяся от клетки прокариот, содержала несколько геномов, прикреплённых к клеточной мембране. В результате впячивания клеточной мембраны внутрь цитоплазмы образовывались мезосомы, которые первоначально могли фотосинтезировать. Но в дальнейшем эти органеллы специализировались: одна утратила способность к дыханию и фотосинтезу и преобразовалась в ядро, а другие, наоборот, эти функции развивали и дали начало митохондриям и пластидам.
Третья гипотеза базируется на информации о происхождении всех живых форм от предковых анаэробных гетеротрофов. Эукариоты являются сублинией бесстеночных (анаэробных) прокариот способных к эндоцитозу. Благодаря «поглощению» других прокариот, давших им дополнительные метаболические способности, и, в конце концов, деградировавших в органеллы, примитивная клетка стала эукариотической клеткой. Согласно четвёртой гипотезе припускают, что клетки эукариот возникли из клеток прокариот, содержали много распадающихся на части геномов, которые дали начало структурам с различными функциями. В дальнейшем шло клонирование структур с подобными функциями. После чего они покрывались двойными мембранами, образовались ядро, митохондрии, а позже и мембранная сеть. Есть данные и о схожести содержащегося в митохондриальной и ядерной ДНК генетического кода, а так же подобие в регуляции дыхательной функции ядра и митохондрий. Как сказано выше, сейчас наиболее популярной является симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток. Однако, соглашаясь с этой гипотезой, нельзя не отметить, что митохондрии и хлоропласты вопреки их подобности с временными бактериями-аэробами и цианобактериями всё же имеют существенные отличия. В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК, чем в клетках бактерий.
Далее развитие генома эукариот шло путём объединения молекул ДНК и белков. При этом формировался хроматин и хромосомы различной формы и в разном количестве. Происходила специализация хроматина: формировался эухроматин и гетерохроматин, формировались аутосомы и половые хромосомы. Пока что тяжело объяснить эволюционную тенденцию количества хромосом, поскольку в клетках многих примитивных организмов содержится большее число хромосом, чем в клетках более эволюционно развитых организмов. Однако несомненно, структурные и количественные изменения в кариотипах имели важное значение в образовании новых видов. Параллельно и усложнялись структура и функции компонентов клетки компонентов, развитие регуляторных механизмов. Несомненно и эволюционное значение митоза. Точность распределения хромосом в процессе митоза - это условие, благодаря которому обеспечивается многоклеточность. Однако нет достаточных объяснений происхождения самого. Предположительно, что развивался он из примитивного митоза, при котором в процессе расхождения реплицировавшихся хромосом ядерная мембрана не разрушается.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЕМБРАН.

Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых у разных мембран широко колеблется. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5%-10% веществ мембраны. Согласно жидкостно-мозаичной модели строения мембраны (Сенджер и Николсон, 1972г.) основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы растворены в липидном бислое и относительно свободно «плавают в липидном море в виде айсбергов на которых растут деревья гликокаликса».

Липиды мембран.

Мембранные липиды – амфифильные молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные головки), так и алифатические радикалы (гидрофобные хвосты), самопроизвольно формирующие бислой, в котором хвосты липидов обращены друг к другу. Толщина одного липидного слоя 2,5 нм, из которых 1 нм приходится на головку и 1,5 нм на хвост. В мембранах присутствуют три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3–0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8–0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков.

Фосфолипиды можно разделить на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды мембран – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающихся друг от друга строением жирнокислотных остатков.

На долю глицерофосфолипидов приходится 2–8% всех фосфолипидов мембран. Наиболее распространенными являются фосфатидилинозитолы.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий – кардиолипины (дифосфатидглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты, составляют около 22% от всех фосфолипидов митохондриальных мембран.

В миелиновой оболочке нервных клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины.

Гликолипиды мембран представлены цереброзидами и ганглиозидами, в которых гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток – гликозидной связью присоединен к гидроксильной группе первого углеродного атома церамида. В значительных количествах гликолипиды находятся в мебранах клеток мозга, эпителия и эритроцитов. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей и проявляют антигенные свойства.

Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является полярной головкой.

Функции мембранных липидов.

Фосфо- и гликолипиды мембран, помимо участия в формировании липидного бислоя, выполняют ряд других функций. Липиды мембран формируют среду для функционирования мембранных белков, принимающих в ней нативную конформацию.

Некоторые мембранные липиды – предшественники вторичных посредников при передаче гормональных сигналов. Так фосфатидилинозитолдифосфат под действием фосфолипазы С гидролизируется до диацилглицерола и инозитолтрифосфата, являющихся вторичными посредниками гормонов.

Ряд липидов участвует в фиксации заякоренных белков. Примером заякоренного белка является ацетилхолинэстераза, которая фиксируется на постсинаптической мембране к фосфатитилинозитолу.

ЭНДО – ЭКЗОЦИТОЗ.

Транспорт макромолекул, их комплексов и крупных частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. Выведение тех же грузов из клетки называется экзоцитозом.

При эндоцитозе (эндо — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Экзоцитоз

Экзоцитоз (экзо — наружу) — процесс, обратный эндоцитозу. Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Так выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

ЛИЗОСОМЫ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ МНОГООБРАЗИЕ, ОБРАЗОВАНИЕ. АУТОЛИЗОСОМЫ.

Лизосома—клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов, способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины, кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные или фосфатные группы.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно рН в лизосомах составляет около 4,5-5. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Функциями лизосом являются:

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц

аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели. Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму. Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты, вторичные метаболиты, белки. Внутри вакуолей у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков.

Образование лизосом.

Лизосомы формируются из пузырьков, отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков, в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы — гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной до нескольких сотен или тысяч.

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы и аутолизосомы. Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие свой груз, возвращаются на наружную мембрану.

Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.

Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.

Фагосома — в нее попадают более крупные частицы, поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.

Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.

+Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию, но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны. По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.

Остаточные тельца — пузырьки, содержащие непереваренный материал. В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. АТФ, ЕЕ РОЛЬ И ПУТИ ОБРАЗОВАНИЯ В КЛЕТКЕ.

Основным источником энергии для клетки являются питательные вещества: углеводы, жиры и белки, которые окисляются с помощью кислорода. Практически все углеводы, прежде чем достичь клеток организма, благодаря работе желудочно-кишечного тракта и печени превращаются в глюкозу. Наряду с углеводами расщепляются также белки — до аминокислот и липиды — до жирных кислот. В клетке питательные вещества окисляются под действием кислорода и при участии ферментов, контролирующих реакции высвобождения энергии и ее утилизацию. Почти все окислительные реакции происходят в митохондриях, а высвобождаемая энергия запасается в виде макроэргического соединения — АТФ. В дальнейшем для обеспечения внутриклеточных метаболических процессов энергией используется именно АТФ, а не питательные вещества.

Молекула АТФ содержит: (1) азотистое основание аденин; (2) пентозный углевод рибозу, (3) три остатка фосфорной кислоты. Два последних фосфата соединены друг с другом и с остальной частью молекулы макроэргическими фосфатными связями, обозначенными на формуле АТФ символом ~. При соблюдении характерных для организма физических и химических условий энергия каждой такой связи составляет 12000 калорий на 1 моль АТФ, что во много раз превышает энергию обычной химической связи, поэтому фосфатные связи и называют макроэргическими. Более того, эти связи легко разрушаются, обеспечивая внутриклеточные процессы энергией сразу, как только в этом возникает необходимость.

При высвобождении энергии АТФ отдает фосфатную группу и превращается в аденозиндифосфат. Выделившаяся энергия используется практически для всех клеточных процессов, например в реакциях биосинтеза и при мышечном сокращении.

Восполнение запасов АТФ происходит путем воссоединения АДФ с остатком фосфорной кислоты за счет энергии питательных веществ. Этот процесс повторяется вновь и вновь. АТФ постоянно расходуется и накапливается, поэтому она получила название энергетической валюты клетки. Время оборота АТФ составляет всего несколько минут.

Роль митохондрий в химических реакциях образования АТФ. При попадании внутрь клетки глюкоза под действием ферментов цитоплазмы превращается в пировиноградную кислоту (этот процесс называют гликолизом). Энергия, высвобождаемая в этом процессе, затрачивается на превращение небольшого количества АДФ в АТФ, составляющего менее 5% общих запасов энергии.

Синтез АТФ на 95% осуществляется в митохондриях. Пировиноградная кислота, жирные кислоты и аминокислоты, образующиеся соответственно из углеводов, жиров и белков, в матриксе митохондрий в итоге превращаются в соединение под названием «ацетил-КоА». Это соединение, в свою очередь, вступает в серию ферментативных реакций под общим названием «цикл трикарбоновых кислот» или «цикл Кребса», чтобы отдать свою энергию. В цикле трикарбоновых кислот ацетил-КоА расщепляется до атомов водорода и молекул углекислого газа. Углекислый газ удаляется из митохондрий, затем — из клетки путем диффузии и выводится из организма через легкие.

+Атомы водорода химически очень активны и поэтому сразу вступают в реакцию с кислородом, диффундирующим в митохондрии. Большое количество энергии, выделяющейся в этой реакции, используется для превращения множества молекул АДФ в АТФ. Эти реакции достаточно сложны и требуют участия огромного числа ферментов, входящих в состав крист митохондрий. На начальном этапе от атома водорода отщепляется электрон, и атом превращается в ион водорода. Процесс заканчивается присоединением ионов водорода к кислороду. В результате этой реакции образуются вода и большое количество энергии, необходимой для работы АТФ-синтетазы — крупного глобулярного белка, выступающего в виде бугорков на поверхности крист митохондрий. Под действием этого фермента, использующего энергию ионов водорода, АДФ превращается в АТФ. Новые молекулы АТФ направляются из митохондрий ко всем отделам клетки, включая ядро, где энергия этого соединения используется для обеспечения самых разных функций. Данный процесс синтеза АТФ в целом называют хемиосмотическим механизмом образования АТФ.

РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ, ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ. ПОНЯТИЕ О КЛЕТОЧНОМ ЦЕНТРЕ И ЕГО ЗНАЧЕНИИ. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРИОЛЕЙ.

ЯДЕРНЫЙ АППАРАТ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ.

ЭТАЛОН ОТВЕТОВ ПО ЦИТОЛОГИИ

ПРЕДМЕТ ЦИТОЛОГИИ. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ

Цитология (от греч.kytos – ячейка, клетка) – наука о клетке, наука о клеточном уровне организации живой материи.

Во второй половине прошлого столетия цитология из описательной превратилась в экспериментальную науку, изучающую физиологию клетки, ее основные функции и свойства, ее биологию. Современная цитология – это физиология клетки.

Цитология - наука довольно молодая. Из среды других биологических наук она выделилась чуть более ста лет назад. Впервые обобщенные сведения о строении клеток были собраны книге Ж.Б.Карнуа «Биология клетки», вышедшей в 1884 году.

Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал трехсотлетний период изучения различных одно – и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период связан с развитием применением и усовершенствованием различных оптических методов исследований.

Первый микроскоп был сконструирован голландским оптиком З.Янсеном в 1590 году. В 1612 году микроскоп был изготовлен Г. Галилеем. Но эти первые микроскопы не обратили на себя внимания. Только в 1659 году английский физик Х. Гюйгенс сконструировал окуляр, которым воспользовался его соотечественник Роберт Гук (1665 г) и применил к микроскопу для исследования тонкого строения пробки. Микроскоп Гука увеличивал в 100-140 раз. Изучая срезы пробки Гук обнаружил, что они состоят из очень мелких, отделенных друг от друга стенками ячеек, которые он и назвал клетками. И хотя Гук исследовал ткань мертвую и на срезах видел не клетки, а их оболочки, его работой было положено начало микроскопическим исследованиям растений.

Итальянец Мальпиги (1671), англичанин Грю (1671) подтвердили наблюдения Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из «пузырьков» или «мешочков».

А. Левенгук (1696) первый открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных описал Ф .Фонтана (1781). Но эти и другие многочисленные исследования не привели к правильным представлениям о том, что же представляет собой клетка.

Прогресс в изучении клетки был связан с развитием микроскопирования в 19 в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а содержимое клетки – протоплазма. В протоплазме было открыто Брауном ядро (1883). Его нашли в яйце курицы и дали ему название зародышевого пузырька.

К 30-м годам 19 века накопился значительный фактический материал по микроскопическому строению растений и животных. Но еще не существовало ясного представления о значении клетки в организме, ничего не было известно о том, как она размножается.

В 1838 г оду появилась работа немецкого ботаника М.Шлейдена, в которой излагалась мысль о том, что растительный организм есть агрегат клеток и сформулировал теорию цитогенеза, согласно которой клетки возникают из студнеобразного вещества – цитобластемы – путем кристаллизации. Основываясь на этом обобщении и собственных данных о строении клеток животных немецкий физиолог и цитолог Шванн (1839) в труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». сформулировал ряд следующих обобщений:

1) клетка растений и животных сходны между собой (гомологичны)

2) клетки развиваются из цитобластемы.

3)жизнь организма основана на жизни клеток.

На этом основании Шлейден и Шванн считаются основоположниками клеточной теории. Дальнейшее развитие эти представления получили в работах русского ученого Р.Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы.

Со второй половины 19 в. при университетах Харькова, Москвы, Казани, Томска, Петербурна, Киева начали создаваться кафедры цитологии и гистологии, а при кафедрах лаборатории.

Большой вклад в развитие цитологии внесли российские и советские ученые Н.М.Якубович (1817-1879), Ф.В.Овсянников (1827-1906), А.И.Бабухин (1835-1891), К.А.Арнштейн, Н.И.Перемежко (1823-1893), И.М.Мечников (1845-1916), А.А.Заварзин, Н.Г.Хлопин, А.А.Шабадаш, Г.И.Роскин и др.

С изобретением в 1934 году электронного микроскопа (Е.Руска, 1934) появилась возможность проникнуть в субмикроскопические области клетки и получить ценные данные о строении её внутриклеточных структур.

Наряду с развитием цитологии за рубежом она успешно развивалась и развивается в России, Советском Союзе, странах СНГ, в том числе и в Беларуси.

Современная цитология изучает:

1) строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем.

2) Исследует функции отдельных клеточных компонентов.

3) Процессы воспроизведения клеток, их репарацию.

4) Приспособление к условиям внешней среды.

5) Особенности специализированных клеток.

И т.д.

Современная цитология тесно связана с научными и методическими достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики. Эта взаимосвязь является основанием для углубленного изучения общих свойств клетки, для изучения ее функционирования уже с позиций этих наук. Всё вместе взятое стало основанием для появления нового раздела биологии - биологии клетки или, как её еще называют, клеточной биологии. Она применяет как морфологические, так и молекулярно-биологические методы изучения, поэтому считают, что термины цитология и биология клетки совпадают, т.к. их предметом изучения является клетка, имеющая свои собственные закономерности организации и функционирования.

В настоящее время дисциплина «Биология клетки» относится к фундаментальным разделам биологии, исследующая единственную единицу всего живого – клетку.

Современная цитология или биология клетки имеет важнейшее значение для развития множества других биологических наук, таких как физиология, генетика, молекулярная биология, медицина, ветеринария и др..