Мембранные органоиды, характеристика и классификация.

Мембранные органеллы

Митохондрии – микроскопические мембранные органеллы общего назначения, основная функция которых –образование необходимой для жизнедеятельности клетки энергии и накопления ее в составе молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Кроме этого, митохондрии участвуют в регуляции обмена воды, депонировании ионов кальция, продукции предшественников стероидных гормонов. Митохондрии открытые немецким исследователем Ф. Альтманом в конце XIX века. Под световым микроскопом митохондрии имеют вид мелких точек и нитей толщиной около 0,5 мкм и длиной 1... 10 мкм. С помощью электронного микроскопа в составе каждой митохондрии, имеющей неправильную овальную или вытянутую форму, можно различить две мембраны: наружную гладкую и внутреннюю складчатую, образующих выросты (кристи) внутрь митохондрии. Внутри митохондрия заполнена электронноплотным веществом – матриксом. В матриксе, а также во внутренней мембране митохондрий содержатся белки-ферменты, которые обеспечивают синтез АТФ путем окислительного фосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ). Митохондрии –единственные органеллы клетки, в которых найдены молекулы собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); в их матрикс входят также различные виды РНК и рибосомы.

Лизосомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в 1955 г. Христианом де Дювом. Основная функция лизосом -расщепление биополимеров различного химического состава (так называемое клеточное пищеварение). Для этого в лизосомах содержится набор гидролитических ферментов (сейчас их известно более 60). Маркерным (определяющим) ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Ферментные комплексы матрикса лизосомы находятся в замкнутом мембранном мешочке диаметром около 0,2... 0,4 мкм, который препятствует попаданию лизосомных ферментов в гиалоплазму и предотвращает самопереваривание клетки. В зависимости от ультраструктурных и функциональных особенностей лизосом их разделяют на:

· первичные (ферменты которых находятся в неактивном состоянии);

· вторичные, или фагосомы (активированные ферменты в них непосредственно контактируют с расщепляющимися биополимерами);

· третичные, или остаточные тельца (окружены биомембраной нерасщепленные остатки). Следует заметить, что лизосомы могут участвовать как в расщеплении собственных макромолекулярных комплексов клетки (такое явление носит название аутофагоцитоза), так и в переваривании поглощенных клеткой частиц(гетерофагоцитоз). Недостаточность того или иного лизосомного фермента приводит к накоплению в клетке аномальных биополимеров, что обусловливает развитие так называемых лизосомных болезней накопления (тезаурисмозы). К этому времени описано более 30 различных лизосомных болезней накопления.

Пероксисомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в начале 60-х годов совместными усилиями биохимиков и морфологов. Образующийся биомембраной мешочек округлой формы диаметром около 0,2... 0,5 мкм заполнен ферментами (матриксом), среди которых маркерным является каталаза. В центре матрикса пероксисом с помощью электронного микроскопа найдена плотная сердцевина (кристаллоид), которая содержит волокнистые и трубчатые макромолекулярные образования. Ферментные системы пероксисом направлены на утилизацию продуктов липидной пероксидации (липоперекисей), а также расщепление перекиси водорода на воду и молекулярный кислород, который может использоваться в процессах окислительного фосфорилирования в митохондриях. Также пероксисомы обеспечивают окисления этилового спирта, мочевой кислоты, аминокислот, участвующих в регуляции обмена липидов, прежде всего полиненасыщенных жирных кислот.

Эндоплазматическая сеть – субмикроскопическая мембранная органелла общего назначения, образует единую внутрицитоплазматическую циркуляционную систему, впервые описанную К. Портером в 1945 г. Она является замкнутой совокупностью канальцев, мешочков и цистерн, образованных сплошной (непрерывной) биомембраной. Мембрана эндоплазматической сети непосредственно контактирует с плазмолеммой клетки и с мембранами ядра.

Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (зернистую, шероховатую) эндоплазматическую сеть. Гладкая эндоплазматическая сеть, диаметр канальцев которой 50... 100 нм, образованная только мембраной.Функция гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и углеводов, детоксикацией вредных для клетки химических соединений, а также депонированием ионов кальция.

Гранулярная эндоплазматическая сетка образована биомембраной, к которой со стороны гиалоплазмы прикреплены рибосомы. Диаметр канальцев гранулярной сети от 20 до 1000 нм. Функция гранулярной эндоплазматической сети обусловлена присутствием рибосом и заключается в биосинтезе белков как для нужд самой клетки, так и для вывода во внешнюю среду. Помимо выполнения метаболической и циркуляторной ролей, эндоплазматическая сеть это единственная органелла, в которой происходит новообразование мембранных структур клетки. Синтезированные гранулярной эндоплазматической сетью, компоненты биомембраны могут включаться в состав мешочков лизосом, пероксисом, элементов комплекса Гольджи, плазмолеммы, оболочки ядра, а также использоваться для самовоспроизводства элементов эндоплазматической сети.

Комплекс Гольджи – микроскопическая мембранная органелла общего назначения, в которой завершается процесс формирования продуктов синтетической деятельности клетки, в частности осуществляется их конечное гликозилирование.Комплекс Гольджи накапливает секреторные вещества и обеспечивает их вывод за пределы клетки. Органоид назван именем итальянского гистолога Камилло Гольджи, который в 1848 описал этот комплекс в составе нервных клеток.

+Морфологически комплекс Гольджи – это совокупность связанных между собой цистерн толщиной около 25 нм, сплющенных в центральной части и расширенных на периферии. Промежутки между отдельными цистернами составляют 20-25 нм. От расширенных краев цистерн отшнуровываются мелкие пузырьки. Отдельная совокупность таких цистерн и пузырьков носит название диктиосомы. Образно диктиосому сравнивают со стопкой тарелок, возвращенных вогнутой стороной к ядру. В одной клетке может быть несколько диктиосом, отделенных друг от друга прослойками гиалоплазмы. Завершается синтез (созревание) секреторных продуктов при перемещении их из цистерн, расположенных вблизи ядра (так называемая цис-локализация цистерн), в направлении плазмолеммы (транс локализация цистерн). Пузырьки, которые отшнуровываются от краев цистерн, содержат сформированные, готовы к выводу из клетки секреторные продукты. Накопленные в составе пузырьков макромолекулярные комплексы выводятся путем встраивания мембран пузырьков в плазмолемму или выталкиванием сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки.