Фиксация молекулярного азота

Запасы молекулярного азота в атмосфере огромны, но им не могут воспользоваться ни растения, ни животные.

Однако существуют микроорганизмы (некоторые бак­терии, актиномицеты, цианобактерии), способные фикси­ровать свободный атмосферный азот, т. е. переводить его в связанное состояние. Они восстанавливают азот до аммиа­ка; часть его используют для синтеза веществ клетки, часть

выделяют в окружающую среду.

В качестве источника азота азотфиксирующие микро­организмы могут использовать также соли аммония, нитриты, нитраты, аминокислоты.

Одни азотфиксирующие бактерии живут свободно в почве и в воде, другие в симбиозе с высшими растениями, в частности с бобовыми, поселяясь в бородавчатых вздутиях (клубеньках) корней этих растений. Отсюда произошло и название этих бактерий — клубеньковые. Величина и форма клубеньковых бактерий подвержены значительным измене­ниям в зависимости от их возраста и условий жизни.

Среди свободно живущих азотфикснрующнх бактерий наибольшее значение имеют:

Аэробные бактерии рода азотобактер (Аzotobacter), открытые М. Бейеринком.

Анаэробные бактерии Clostridium putrificum, открытые С. Н. Виноградским, — подвижные спорообразующне палочки, способные сбраживать углеводы по типу масляно-кислого брожения.

Азотфиксирующие бактерии имеют большое значение. В результате их деятельности почва обогащается доступной для растений формой азотистого питания.

В практике сельского хозяйства для повышения урожайности растений используют препарат нитрагин (из куль­тур клубеньковых бактерий) и землеудобрительный препарат азотобактерин (из культур азотобактера).

 

 

Патенты. В последние годы в различных странах мира осуществляется патентование микроорганизмов и различных объектов и процессов, с ними связанных. Объектами авторс­кого права являются: новые виды бактерий, дрожжей и мицелиальных грибов, их композиции, эффективные для практических целей; продукты жизнедеятельности отдельных и нескольких видов микроорганизмов; технология выращивания микроорганизмов и получения биопродукции;

новые питательные среды и ряд других процессов и объектов.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

 

Развитие и жизнедеятельность микроорганизмов, как и других живых существ, тесно взаимосвязана со средой их обитания.

Происходящие в окружающей среде изменения так или иначе отражаются на микроорганизмах. Они могут способ­ствовать развитию микробов, подавлять их жизнедеятель­ность и даже вызывать гибель. Может произойти изменение свойств микроорганизмов и направленности вызываемых ими биохимических процессов. Микроорганизмы, развиваясь, в свою очередь изменяют среду: в нее выделяются продукты их жизнедеятельности, из нее микроорганизмы берут необходимые для жизни вещества.

Если не добавлять питательные вещества и не удалять конечные продукты обмена, то при попадании (или посеве) микроорганизмов на питательный субстрат развитие их во времени подчиняется определенной закономерности. Отме­чается несколько сменяющих друг друга в определенной последовательности стадий (фаз) развития, в течение ко­торых изменяются скорость размножения, морфологические, физиологические и биохимические свойства микроорганиз­мов.

В начальной стадии (рис. 28, участок кривой а) — фазе задержки роста (лаг-фаза[8]) — бактерии, попав в новую сре­ду, некоторое время не размножаются, как бы приспосаб­ливаясь к ней. Клетки увеличиваются в размере, возрастает содержание в них белка и РНК.

время

Рис. 28. Кривая роста бактерий в периодической культуре:

а — лаг-фаза; б — логарифмическая фаза; в — стационарная фаза; г — фаза отмирания

По мере приспособления бактерии начинают размно­жаться со всевозрастающей скоростью. Затем в течение оп­ределенного периода деление клеток идет с максимальной и характерной для каждого вида и данной среды постоянной скоростью. Этот период (рис. 28, участок кривой б) называется логарифмической или экспоненциальной фазой роста. Большинство клеток молодые, активные; в среде накапливается большое количество Продуктов их жизнедеятельнос­ти. Показателем скорости размножения бактерий в этой ста­дии развития принята продолжительность генерации (§), т. е. время, за которое число клеток удваивается. Время ге­нерации является величиной, характерной для данного вида и конкретных условий: оно может быть выражено уравне­нием

где В — начальное количество бактерий в единице объема (массы) субстрата; b — число бактерий чере.ч нрс-мя (.

К концу логарифмической фазы число клеток достигает максимума и наступает максимальная стационарная фаза развития (рис. 28, участок гривой в), когда в течение некоторого времени число живых клеток остается более или менее постоянным. Количество образующихся клеток соответствует примерно количеству отмерших.

Наконец, наступает фаза отмирания (рис. 28, участок кривой г), когда все большее число клеток теряет жизнеспособность и погибает. Это происходит вследствие истощения питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий.

Длительность отдельных фаз развития может значительно колебаться у разных бактерий и у бактерий одного и того же вида в зависимости от условий роста.

Изучение влияния условий среды на микроорганизмы позволяет выявить условия, ограничивающие или исклю­чающие рост возбудителей порчи и отравлений на продуктах питания.

Регулируя условия существования, Можно управлять развитием, подавлять или, наоборот, интенсифицировать биохимическую деятельность микроорганизмов.

При воздействии любого фактора различают три кардинальные точки: минимум — наименьшее значение факто­ра, ниже которого не происходит роста; максимум— наиболее высокое значение фактора, выше которого рост не происходит; оптимум — наиболее благоприятные условия для развития микроорганизма.

Абиотические факторы Влажность среды

Влажность среды оказывает большое влияние на раз­витие микроорганизмов. В клетках большинства микроорганизмов содержится воды до 75-85%; с водой в клетку по­ступают питательные вещества и удаляются из нее продукты жизнедеятельности. Микроорганизмы могут развиваться только в субстратах, имеющих свободную воду, и в количестве не менее определенного уровня. С понижением влаж­ности субстрата (в пределах, допускающих развитие мик-

робов) интенсивность размножения микробов замедляется, а при удалении из субстрата влаги ниже необходимого уровня полностью прекращается (табл. 2), при этом микроорганиз­мы переходят в анабиотическое состояние, а некоторые и погибают.

Таблица 2

Срок иследования	Количество бактерии, тыс. на 1 г мяса, ири температуре, °С
	2,2—3,3		7,2—10,0
	влажного (мытого)	сухого	влажного (мытого)	сухого
До хранения	30	30	30	30
После хранения
в течение,ч: 24 48 72 96	400 660 760 2000 (посторонний запах)	40 42 45 70	1000 6000 гниение -	200 - 4000 (посторонний запах)

 

Потребность во влаге у различных микроорганизмов колеблется в широких пределах. По величине минимальной потребности во влаге для роста различают следующие груп­пы: гидрофиты — влаголюбивые, мезофиты — средневла-голюбивые и ксерофиты — сухолюбивые. Преобладающее большинство бактерий — гидрофиты. Многие мицелиаль-ные грибы и дрожжи — мезофиты, но имеются гидрофиты и ксерофиты.

Однако для развития микроорганизмов имеет значение не абсолютная величина, а доступность содержащейся в субстрате воды, которую в настоящее время принято обо­значать термином "водная активность", или а _u.

Водная активность показывает отношение давления во­дяных паров раствора (субстрата) Р и чистого растворителя (воды) Р_ при одной и той же температуре:

А = Р/Р„-

Водная активность выражается величинами от 0 до 1' и характеризует относительную влажность субстрата.

Рост микроорганизме» наблюдается при значениях а^, от 0,998 до 0,65-0,61. Оптимальное значение для многих 0,99-0,98; примерно в этих пределах находится а скоропортя­щихся пищевых продуктов (мяса, рыбы, плодов, овощей).

Большинство бактерий не развивается при а субстра­та ниже 0,94-0,90. Для дрожжей предельная величина а, составляет 0,88—0,85, а для мицелиальных грибов — 0,8. Однако некоторые дрожжи и мицелиальные грибы, а также галофильные виды бактерий растут, хотя и медленно, при а, субстрата 0,75-062.

Таким образом, водная активность пищевых продуктов существенно влияет на их устойчивость в хранении. Про­дукты, у которых с, менее 0,7, могут длительно сохранять­ся без микробной порчи. Перспективно с точки зрения уве­личения срока хранения скоропортящихся продуктов искус­ственное снижение в них активности воды, т. е. создание продуктов с "промежуточной влажностью". Снижение а, может быть достигнуто добавлением в продукт способных связывать воду веществ, которые в малых количествах не оказывают побочного влияния на качество продукта.

Издавна применяется хранение различных пищевых продуктов в сухом виде. Однако сухие продукты всегда со­держат значительное количество жизнеспособных микроорганизмов, среди которых могут быть и патогенные формы.

В высушенном состоянии многие микроорганизмы сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Например, брюшно-тифозные бактерии, многие стафилококки и микрококки, молочно-кислые бактерии могут со­храняться в сухом виде неделями и месяцами, а уксуснокислые бактерии отмирают быстро. Устойчивы к высушива­нию многие дрожжи, и особенно споры бактерий и мицелиальных грибов; в высушенном состоянии споры сохраняют способность к прорастанию в течение десятков лет.

а дистиллированном

Для сохранения сухих продуктов без порчи большое значение имеют относительная влажность и температура • воздуха в складских помещениях.

Продукты, обладая гигроскопичностью, могут отдавать влагу или поглощать ее. Между влажностью воздуха и влаж­ностью продукта устанавливается определенное подвижное равновесие. При одной и той же относительной влажности воздуха различные продукты могут иметь разную равновес­ную влажность. Так, сушеные овощи, которые хранились при относительной влажности воздуха 75% и на которых при этом наблюдалось развитие мицелиальных грибов (по данным С. А. Колесник), имели влажность (в%): картофель — 10, свекла — 14, лук — 21, морковь — 26.

Влагосодержание в продуктах, равновесное 70-65%-ной относительной влажности воздуха, является нижним кри­тическим пределом, до которого возможен рост микроорга­низмов.

Большинство бактерий способно развиваться в субстратах лишь при равновесной относительной влажности возду­ха в пределах не ниже 95-90%. Для дрожжей минимум влаги в субстрате соответствует 90—85% относительной влажнос­ти воздуха, для большинства мицелиальных грибов — 80%, а для некоторых ксерофитных видов пределом является от­носительная влажность воздуха 75-65%.

Таким образом, возможность развития микроорганиз­мов в продуктах в связи с их влажностью можно учитывать как по величине водной активности (а ) продукта, так и по относительной влажности воздуха. Значение а,, умножен­ное на 100, соответствует относительной влажности возду­ха, выраженной в процентах, когда система продукт — воз­дух находится в равновесии.

Относительная влажность воздуха изменяется в зависимости от температуры: с понижением температуры воздуха уменьшается его влагоудерживающая способность, и наоборот. Поэтому при снижении температуры в процессе хранения продуктов имеющееся количество водяных паров в воздухе может оказаться выше предела его насыщения, это приводит к увлажнению поверхности продукта, что способствует развитию находящихся на нем микроорганизмов.

При хранении и перевозке высушенных продуктов необходимо принимать меры для предупреждения изменения их влажности: соблюдать установленные режимы хранения, а также упаковывать продукты в специальную тару, что предохраняет их, кроме того, от инфицирования микробами извне.

При сублимационной сушке (высушивание под высоким вакуумом в замороженном состоянии) качество и пищевая ценность продуктов (витамины, вкусовые и биологические достоинства) сохраняются значительно лучше. Однако микроорганизмы хорошо переносят такое высушивание и даже после многолетнего пребывания в этом состоянии сохраняют жизнеспособность. Поэтому к продуктам, подвергающимся такой обработке, следует предъявлять строгие санитарно-гигиенические требования.

Химический состав среды (субстрата)

Химический состав среды является одним из главных факторов развития микроорганизмов, так как должен удов­летворять потребность их в питательных и энергетических веществах. Кроме того, он определяет реакцию среды (рН) и ее окислительно-восстановительные условия.

Химические вещества

Среди химических веществ могут быть такие, которые способны задерживать развитие микроорганизмов и даже

вызывать их гибель.

Вещества, губительно действующие на микроорганизмы, называют антисептиками. Характер действия их разнообразен. Одни подавляют жизнедеятельность или задерживают размножение чувствительных к ним микробов, такое действие называют бактериостатическим (в отношении бактерий) или фунгистатическим (в отношении мицелиальных грибов). Другие вещества вызывают гибель мик­роорганизмов, оказывая на них бактерицидное или фунги-цидное действие. В очень малых дозах многие химические яды оказывают даже благоприятное действие, стимулируя размножение или биохимическую активность микробов.

Помимо концентрации, эффективность действия химических веществ на микроорганизмы зависит от природы ве­щества, биологических особенностей микроорганизма, про­должительности воздействия на него, температуры, состава и рН среды.

Чувствительность различных микроорганизмов к одно­му и тому же антисептику неодинакова. Споры устойчивее вегетативных клеток.

Из неорганических соединений наиболее сильнодействущими являются соли тяжелых металлов. Ионы некоторых тяжелых металлов, золота, меди и особенно серебра присутствуют в растворах в ничтожно малых концентрациях, не поддающихся непосредственному определению, оказывают тем не менее губительное действие на микроорганиз­мы. Это специфическое действие называется олигодинами-чсским (оИ§оз — малый, ашатез — сила). Олигодинамические свойства серебра можно использовать для дезинфекции питьевой воды. Различные препараты серебра и посеребрен­ные материалы применяют в медицинской практике.

Бактерицидное действие проявляют многие окислители (хлор, йод, перекись водорода, марганцовокислый ка­лий); минеральные кислоты (сернистая, борная, фтористоводородная).

Воздействуют на микроорганизмы сероводород, окись углерода, сернистый газ.

Многие органические соединения ядовиты для микробов. В различной степени губительно воздействие' фенолов, альдегидов, особенно формальдегида, спиртов, некоторых органических кислот (салициловая, уксусная, бензойная, сорбиновая). Воздействие этих кислот связано главным образом не со снижением рН cреды, а с проникновением в клетку недиссоциированных молекул этих кислот. Бактерицидным действием обладают эфирные масла, смолы, ду-

бильные вещества, многие красители (генцианвиолет, бриллиантовая зелень, фуксин).

Среди микроорганизмов имеются формы, очень устойчивые к действию клеточных и метаболических ядов, а некоторые обладают способностью даже использовать их. Примерами могут служить фенол, Н₂S, окись углерода.

Механизм действия антисептиков различен. Многие из них повреждают клеточные стенки, нарушают проницаемость цитоплазматической мембраны. Проникая в клетку, они вступают во взаимодействие с теми или иными компонентами ее, в результате чего значительно нарушаются обменные процессы. Соли тяжелых металлов, формалин, феноды воздействуют на белки цитоплазмы, являются ядами для ферментов. Спирты, эфиры растворяют липиды клеточных мембран.

Многие антисептические вещества используют в медицине, сельском хозяйстве, промышленности и в быту как дезинфицирующие средства для борьбы с болезнетворными микробами. Широко применяют хлор и его соединения для дезинфекции питьевой воды, тары, оборудования, инвентаря.

Антисептические вещества используют для защиты от микробных поражений текстильных материалов, древеси­ны, бумаги и изделий из нее и других материалов и объектов.

Применение антисептиков для консервирования продуктов ограничено и строго нормируется санитарным законо­дательством.

При выборе тех или иных химических веществ для обработки сырья, готовой продукции исходят из цели обработ­ки, назначения продукции.

Химические вещества применяются для обработки пищевых продуктов в малых дозах, поэтому они должны обла­дать высоким биоцидным или биостатическим действием на микроорганизмы, но одновременно должны быть безвред­ными для человека, не оказывать отрицательного влияния на продукты, легко удаляться из них перед употреблением. Они не должны вступать в реакции с веществами продукта, трои, митррни.пами технологической аппаратуры. Кроме того, они должны быть экономически выгодными и доступ­ными для использования.

В нашей стране разрешено использовать немногие хи­мические консерванты в малых дозах (от сотых до одной-двух десятых процента) и только для некоторых пищевых продуктов.

Для консервирования полуфабрикатов из плодово-ягод-ного сырья, рыбных консервов, кетовой икры используют бензойную кислоту и ее натриевую соль. Бензойная кислота находится в бруснике, чернике; по-видимому, этим можно объяснить повышенную стойкость этих ягод и продуктов переработки.

В последние годы и у нас, и за рубежом в качестве консерванта многих пищевых продуктов (безалкогольных и алкогольных напитков, полуфабрикатов, маринадов, кули­нарных изделий) все более широко применяют сорбиновую кислоту и ее соли. Эта кислота менее токсична, чем бензой­ная и сернистая, и более активно воздействует на микроор­ганизмы. В небольших количествах она находится в ягодах рябины. В дозах, допускаемых для консервирования пище­вых продуктов (0,03—0,1%), эта кислота на длительное вре­мя задерживает рост мицелиальных грибов, дрожжей и не­которых бактерий (группы кишечных палочек, сальмонелл), и при этом она безвредна для людей, не придает продукту посторонних привкусов и запахов. Однако на рост многих бактерий (например, молочно-кислых, уксусяо-кислых) сор-биновая кислота в указанных концентрациях заметного дей­ствия не оказывает. Особенно эффективно действие сорби-новой кислоты в кислой среде (рН 3-4,5), когда она нахо­дится в недиссоциированном виде.

Этот консервант вводят непосредственно в продукт или обрабатывают им поверхность продукта, оберточные мате-риалы»-

Для борьбы с картофельной болезнью хлеба, для пре­дотвращения его плесневения рекомендуется введение в тесто солей пропионовой кислоты или обработка ими обер-

точной бумаги, что дает хорошие результаты. Этот консер­вант можно применять и для некоторых рыбных продуктов.

Для обработки свежих плодов, овощей, плодово-ягод-ных полуфабрикатов используют сернистый ангидрид (50.,), сернистую кислоту и ее соли. Бисульфит калия и натрия, метабиеульфит калия в виде гранул, таблеток закладывают в массу продукта или в упаковочный материал. Консервиру­ющим началом является 80, выделяющийся из антисепти­ка постепенно.

Еще в 1913 г. работами Я. Я. Никитинского, а позже его учеников и ряда других исследователей была доказана эффективность хранения многих скоропортящихся продуктов в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа.

Развитие многих мицелиальных грибов — возбудителей порчи продуктов — значительно тормозится при концентра­ции СО₂ около 20%, а при 40-50%-ной концентрации они совсем не растут (В. С. Загорянский).

Бактерии, по данным Ф. М. Чистякова, к нему более устойчивы. Заметное угнетающее действие на многие гни­лостные формы проявляются лишь при содержании СО₂, около 40-50%, а некоторые анаэробные спорообразующие бак­терии развиваются даже при концентрации его 60-80% и более. Такое высокое содержание в атмосфере углекислого газа ухудшает качество некоторых продуктов. Наиболее це­лесообразно применять СОд в сочетании с охлаждением про­дуктов.

Срок хранения мяса, птицы, колбас и других продуктов при температуре около 0°С в атмосфере, содержащей 10-15% СО₂ превышают сроки обычного хранения при такой же температуре в 2-3 раза (М. А. Габриэльянц). В настоя­щее время на этом принципе базируется хранение некоторых плодов и овощей в регулируемой газовой среде (РГС), искусственно создаваемой в промышленных условиях, и в модифицированной газовой среде (МГС).

Эффективно хранение некоторых продуктов (полукопченых колбас, сыров, копченой рыбы) при периодическом озонировании их небольшими дозами озона непосредственно в холодильных камерах или в камерах, озонированныхперед загрузкой продукта. Так, срок хранения полукопче-ных колбас при температуре от -3 до -5 °С в периодически (дважды в неделю по 4 ч) озонируемых камерах при кон-цент-рации озона 3—5 мг/м^ увеличивается более чем в 2 раза (М. А. Габриэльянц, Г. Я. Резго).

Хранение овощей (лука, моркови, белокочанной капусты) при периодическом озонировании воздуха в овощехра­нилищах также дает положительные результаты (В. С. Колодязная и др.)

По отношению к озону микроорганизмы проявляют различную чувствительность, при этом мицелиальные грибы более чувствительны, чем бактерии. Эффект воздействия озона, как и других губительно действующих на микроорга­низмы факторов, зависит от численности и видового состава микрофлоры продукта.

За рубежом для консервирования плодов, ягод, соков применяют диэтиловый эфир пироугольной кислоты в кон­центрации 0,05-0,1%. Препарат представляет собой бесцветную жидкость со слабо выраженным фруктовым ароматом. В продукте этот антисептик распадается на безвредные для человека вещества — этиловый спирт и СО₂

Одним из эффективных химических препаратов, применение которого для обработки пищевых продуктов перспективно, является йодинол. Он обладает широким спект­ром антимикробного действия, безвреден, довольно дешев. В состав этого препарата входят кристаллический йод, йо­дистый калий и поливиниловый спирт.

Действие йодинола на микроорганизмы выявлено (А. А. Кудряшова, Е. В. Шевченко, В. Я. Рожукалне) в опытах с чистыми культурами ряда мицелиальных грибов, дрож­жей и бактерий, а также на микробных ассоциациях све­жих плодов, овощей, специй, тары. Большинство микроор­ганизмов, выделенных с различных плодов и овощей, поги­бают при температуре 20°С после 5-минутного воздействия стандартного раствора йодинола.

Эффективность действия раствора йодинола зависит от степени обсеменения объектов микроорганизмами, продолжительности контакта с препаратом и концентрации раствора.

На принципе антисептики основано копчение мясных и рыбных продуктов. При копчении продукты пропитываются летучими антисептическимийеществами дыма или анало­гичными антисептиками коптильной жидкости, котору]р-применяют вместо дыма. Исследования (В. П. Курко.Ингрэм и др.) показали, что из компонентов коптильного дыма наибольшим бактерицидным и фунгицидным действием обладают формальдегид, фенолы и органические кислоты.

При копчении на микрофлору продукта оказывают влияние и другие факторы. Так, при холодном копчении — некоторое обезвоживание продукта (при сушке) и повышенное содержание соли; при горячем копчении— высокая температура.

Реакция среды

Реакция среды (рН), т. е. степень ее щелочности или кислотности, оказывает большое влияние на жизнедеятель­ность микроорганизмов. Физиологически действующим на­чалом в кислых и щелочных субстратах является концент­рация водородных и гидроксильных ионов (Н₂ и ОН~).

Под влиянием рН среды может изменяться активность ферментов, а в связи с этим биохимическая активность микробов и направленность осуществляемых ими биохимических превращений. Так, одни и те же дрожжи в кислой среде образуют из сахара большое количество этилового спирта и незначительное количество глицерина; в щелочной среде содержание глицерина резко увеличивается, а выход спирта снижается. У гнилостных бактерий наибольшая протеолитическая активность проявляется при рН выше 7,0. Изменение реакции среды может влиять на электрический заряд поверхности клетки, что обусловливает изменение прони­цаемости клетки для отдельных ионов. При колебаниях рН среды может изменяться степень диссоциации веществ в среде, что в свою очередь отражается на обмене веществ клетки.

Жизнедеятельность каждого вида микроорганизмов воз­можна при прочих благоприятных условиях лишь в более или менее определенных границах рН среды, выше и ниже которых она угнетается. Для большинства мицелиальных гри­бов и дрожжей наиболее благоприятна слабокислая среда с рН Г)-—(». Большинство б.пггррнп лучше растет и зоне рН, равной 0,8-7,3, т. е. в нейтральной или слабощелочной сре­де. За небольшим исключением, они не развиваются при рН ниже 4,0 и выше 9,0, но многие длительно сохраняются жизнеспособными. Мицелиальные грибы могут развиваться в более широком диапазоне при рН от 1,2 до 11,0. Споры грибов прорастают в более узком интервале рН по сравне­нию с развитием мицелия.

Для некоторых видов бактерий кислая среда губительнее щелочной. Вегетативные клетки обычо менее устойчи­вы, чем споры. Особенно неблагоприятна кислая среда для гнилостных бактерий и бактерий, вызывающих пищевые отравления. Бактерии, которые в процессе жизнедеятельности образуют кислоту, более выносливы к снижению рН. Одни микроорганизмы, например молочно-кислые бактерии, при накоплении в среде известного количества кислоты постепенно погибают. Другие способны регулировать реакцию среды, образуя в таких условиях соответствующие вещества, которые либо подкисляют, либо подщелачивают среду, препятствуя сдвигу рН в сторону, неблагоприятную для их развития. Некоторые мицелиальные грибы, например, при росте на белковых средах образуют щавелевую кислоту, которая препятствует повышению щелочности субстрата.

В табл. 3 приведены данные, характеризующие отношение некоторых микроорганизмов к рН среды. Указанные предельные значения рН могут значительно колебаться в зависимости от других условий среды. В кислой среде уси­ливается действие других неблагоприятных факторов.

Губительное действие на микроорганизмы некоторых органических кислот (например, уксусной, бензойной, масляной) может быть обусловлено не только неблагоприятной концентрацией водородных ионов, но и токсичностью недиссоциированных молекул кислот. Установлено, например, что уксусная кислота в количестве 0,5—2% оказывает бактерицидное действие. Молочно-кислый стрептококк прекращает размножаться в субстрате, содержащем молочную кислоту, при рН 4,7-4,4, а в присутствии уксусной — при рН 5,1—4,8.

 

Табл. ица 3

Название микроорганизмов	рН среды
	минимум	оптимум	максимум
Бактерии: Асе1оЬас(ег асе(1	3-^	5,4—6,3	7—8
511"ер1ососси;> 1ас(1.<>	4-^1,7	6—6,5	7,5—8.5
Ьас1оЬа1;Ши.ч асШарЬПих	4— 4,6	5.8—6	6.8
Ьас1оЬас||1их сахе!	3—3,9	—	7,1
ЕхсЬепсЫа соН	4,4—5	6,6—7,5	7.8—9
Рго(еич уц1§:апя	4,4—4,9	6,5—7,5	8,4—9,4
5о1пхи)е11а еЩегикН;;	5	7—8	8,5
Рхеи^онюна;; аегиаию.ча	5,5	6,6—7	8.5—9
Етша сагиюуога	5,6	7,1	9,3
Ваа11их хиЫШх	4,5—5	6,7	8,5
ОоЯпЩит ртппсит	4,2	7,8	8,5—9,4
СЧоМгиЛит рсп"пп{;епх	4,5—5,8	6,5—7,6	8,5—9
С1ох1|к1иип ЬошПпит	4—5	6,5—7,5	9
Мицелиальныс грибы:
Ахрег^Ши!; шцег	1,5	—	9,8
АхрегцШих герепх	1,8	—	8,4
Во(гу(1х стегеа	2	—
СЧаиохропит ЬегЬагит	3,1	—	7,7
Мисог гасептохи.'.	2	—	8*, ^
РешаШит ПаНсит	1,6	—	9,8
РетсШшт сус1оршт	2	—	10
Рихапит 5о1ат	2,5	—	9
Дрожжи (различные виды)	2,5—3,5	4,5—6	8,5 '

 

Неодинаковое отношение микроорганизмов к реакции среды является одной из причин наблюдаемой в природных условиях смены одних форм микроорганизмов другими. Зная отношение различных микроорганизмов к реакции среды и регулируя рН, можно подавлять или стимулировать их развитие, что имеет большое практическое значение. Так, неблагоприятное действие кислой среды на гнилостные бактерпи положено в основу хранения некоторых пищевых продуктов в маринованном и квашеном виде.

Окиспитепьно-восстановнтет^ные условия среды

Жизнедеятельность микроорганизмов зависит и от окис­лительно-восстановительных условий среды, которые коли­чественно характеризуются величиной окислительно-восста­новительного потенциала г11.,'. В среде, окислительные свой­ства которой соответствуют насыщению ее кислородом, гН., равен 41. В среде с высокими восстановительными условия­ми, соответствующими насыщению среды водородом, гН„ равен 0. При равновесии окислительных и восстановитель­ных процессов в среде гН., равен 28. Если гН.^ ниже 28, то это указывает на большую или меньшую восстановитель­ную способность среды, а выше 28 — на ее окислительную способность.

Облигатные анаэробы живут при гН., от 0 до 12—14;

факультативные анаэробы — при гН от 0 до 20—30.

Для аэробов нижний предел гН, около 12—15, а значе­ние гН„ выше 30 неблагоприятно и для них.

Окислительно-восстановительный потенциал среды вли­яет не только на рост и размножение микроорганизмов, но и на их биохимическую активность.

Регулируя окислительно-восстановительные условия среды, можно затормозить или вызвать активное развитие той или иной группы микроорганизмов. Возможно, напри­мер, вызвать рост анаэробов в присутствии воздуха путем добавления [дедуцирующих веществ, снижающих окислитель­но-восстановительный потенциал среды. И наоборот, можно культивировать аэробов в анаэробных условиях, повысив гН„

среды, вводя в нее вещества, обладающие окислительными свойствами.

' Показатель гН. прсдстаплж-г соооп птрпцатглып.т логарифм /иш.чгция молскуллрпого водорода и сргде, и.чятып с обратным знаком.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы могут изменять окислительно-восстановительный потенциал сре­ды, выделяя в нее различные продукты обмена.