Короткохвостые птеродактили и орнитохейриды

 

В тех же позднеюрских лагунах, в которых ловили рыбу рамфоринхи, охотились также и другие летающие ящеры. Между ящерами обеих групп была большая разница. Представители второй группы ящеров имели короткий хвост, широкие крылья и вытянутый, впереди сужающийся череп с небольшим числом зубов в передней части пасти. Это были представители рода Pterodactylus – типичного рода птеродактилей.

Первое сообщение об этих интересных летающих ящерах было опубликовано в 1784 году. В этом году Коллини описал и изобразил исключительно хорошо сохранившийся скелет этого ящера, найденный в позднеюрских плитчатых известняках в окрестностях Эйхштетта в Баварии. Коллини был весьма озадачен этой находкой: перед ним был скелет удивительного животного, которое имело крылья, но не имело перьев, у которого были длинные челюсти, усеянные длинными остроконечными зубами (свидетельствовавшими о том, что череп принадлежит ящеру). Коллини предположил, что он нашел скелет «неизвестного морского животного»; он его ближе так и не определил. Лишь знаменитый французский палеонтолог Жорж Кювье, один из наиболее выдающихся ученых того времени, установил, после изучения скелета, что он принадлежит ящеру, а именно летающему ящеру, о чем неоспоримо свидетельствовал один очень сильно удлиненный палец этого животного; остальные три пальца, нормально развитые и снабженные когтями, служили ему, по мнению Кювье, для карабкания по деревьям. Кювье, первым правильно установивший принадлежность найденного скелета, дал в 1801 году ящеру название Pterodactylus logirostris.

 

Когти на концах пальцев передних конечностей позволяли ящерам карабкаться по стволам деревьев. Скелет длиннохвостого ящера вида Dorygnathus banthensis из ранней юры, найденный в Гольцмадене в Вюртемберге (размах крыльев равен 110 см). Из фотографического архива Б. Гауффа младшего.

 

Правильное определение, сделанное Кювье, не было случайным. Он был выдающимся ученым своего времени, которому принадлежат большие заслуги в области палеонтологии. Кювье можно считать основоположником новой палеонтологии, – т. е. науки о животных и растениях геологического прошлого, так как именно он положил основание палеонтологических исследований на основе сравнительной морфологии и анатомии. Кювье, который в 1795 году, 26 лет отроду, получил звание профессора, установил, что остатки беспозвоночных в этом отношении могут дать гораздо меньше данных, чем остатки позвоночных. Однако, прежде чем установить разницу между вымершими и современными позвоночными, он подробно изучил анатомию последних. На это он указал в своей первой работе о носорогах, которая была опубликована в 1804 году в Ежегоднике Парижского музея. Результаты этих сравнительных исследований убедили Кювье в том, что различные части скелета позвоночных находятся в определенной зависимости, т. е., как мы сейчас говорим, коррелятивно связаны между собою, благодаря чему по характеру одного признака скелета можно сделать совершенно правильные заключения относительно других признаков.

Это был глубокомысленный, правильный и точный подход, который был, к сожалению, принят тогда с недоверием. Но правильность своих предположений Кювье вскоре смог убедительно доказать перед лицом комиссии, в состав которой вошли сомневающиеся ученые. На Монмартре близ Парижа была обнаружена гипсовая плита, на поверхности которой находилась часть черепа маленького млекопитающего. На основании его зубов Кювье предположил, что скелет принадлежит сумчатому животному – представителю и сейчас живущего в Америке рода Didelphis. Перед глазами комиссии Кювье начал препаровальной иглой снимать породу, покрывавшую заднюю часть скелета. Вскоре ему удалось вскрыть сумчатую кость (os marsupiale), характерную опору сумки сумчатых. Этим экспериментом он безоговорочно доказал присутствующим, что по строению и расположению зубов можно точно определить систематическую принадлежность найденного ископаемого позвоночного. Данное Кювье доказательство корреляций признаков произвело большое впечатление, так как найденная раннее нижняя челюсть этого сумчатого животного была ошибочно определена как принадлежность летучей мыши. Этот скелет сумчатого животного (Didelphis cuvieri), отпрепарированный Кювье, хранится в парижском музее в качестве документа истории палеонтологии. Открытие, сделанное Кювье и ставшее позднее одним из основных положений палеонтологии, известно в специальной литературе под названием закона корреляции. Этот закон Кювье формулировал так: «La presence d’un organe entraine un autre organe» («Один орган влечет за собою другой орган»).

 

Прекрасно сохранившийся скелет короткохвостого летающего ящера вида Pterodactylus kochi из позднеюрских плитчатых известняков Зандта в Баварии. Это животное обладало небольшими размерами: оно изображено в натуральную величину. (Скелет хранится в музее во Франкфурте‑на‑Майне.)

 

Закон корреляции Кювье имеет для палеонтологии первостепенное значение потому, что находки ископаемых позвоночных, сохранившихся полностью, исключительно редки. Чаще всего находят незначительные остатки скелетов, часто только обломки челюстей с зубами и т. п. Но как раз по зубам, форма и расположение которых весьма характерны для отдельных групп животных, можно не только определить ископаемое животное, но также судить и об остальных его признаках. Так, например, зубы растительноядного типа указывают на наличие у животного копыт или рогов, зубы хищного типа – на наличие когтей, зубы сумчатого типа – на наличие сумчатой кости и т. д. Из большого количества примеров мы привели только самые простые и общеизвестные.

С законом корреляции связан один веселый рассказ, героем которого, как передают, был сам Кювье. Однажды студенты решили напугать своего молодого профессора. Один из них, переодевшись в черта, вошел в комнату, в которой спал Кювье, и криком и фырканьем разбудил его, делая вид, что он хочет его съесть. Кювье, взглянув на переодетого студента, сразу понял в чем дело. «Раз у тебя имеются рога и копыта, ты – по закону корреляция – травоядное существо и мне тебя бояться нечего», – сказал он, повернулся на другой бок и продолжал спать.

Однако вернемся к нашему птеродактилю!

 

Знаменитый французский палеонтолог, основатель сравнительной анатомии Жорж Кювье (1769–1832).

 

С правильным и обоснованным учением Кювье многие не соглашались. Так, например, страсбургский профессор Герман был уверен, что птеродактиль представляет переходную ступень между птицами и летучими мышами. С. Ф. Земмеринг совершенно неправильно назвал птеродактиля «Ornithocephalus antiquus». Он отнес его к летучим мышам, в то время как Блюменбах считал его водоплавающей птицей. Иоганн Ваглер до 1830 года придерживался первоначальной гипотезы Коллини и считал птеродактиля водным животным, передние и задние конечности которого были изменены в плавательные органы. Ваглеру принадлежит также первая реконструкция птеродактиля: он изобразил его так, как его понимал. Этот рисунок птеродактиля является его первой графической реконструкцией. Всего несколько лет спустя, в 1840 году, в книге Хокинса «Книга о больших морских драконах» появилась новая реконструкция этого животного, которая позднее бесчисленное множество раз воспроизводилась на страницах различных книг по естествознанию.

 

Старинная реконструкция 1840 г. из книги Т. Хавкинса, на которой изображены птеродактили в виде водяных и летающих животных, пожирающих труп хищного водною ящера – ихтиозавра; на заднем плане картины другой ихтиозавр сражается с двумя морскими ящерами – плезиозаврами. Интересно, что на рисунке перепонки у птеродактилей не поддерживаются одним удлиненным пальцем, как это было в действительности, а всеми пятью удлиненными пальцами, подобно современным летучим мышам.

 

Потребовалось немало времени, чтобы птеродактиль был всеми признан за летающего ящера. Тем не менее, все рисунки этого ящера из‑за незнания строения его скелета были неправильны. Птеродактиля всегда изображали в виде ящера, стоящего на ногах, с поднятым кверху пальцем, к которому прикреплена летательная перепонка. В настоящее время мы знаем, благодаря трудам проф. Абеля, что птеродактили не могли передвигаться по земле тем способом, как это изображали старые реконструкции. Во время охоты они передвигались по воздуху трепещущим полетом, а отдыхали они, подвешиваясь к ветвям деревьев или к выступам скал. Проф. Абель также предполагал, что птеродактили могли лазить по ветвям деревьев подобно современным летучим собакам, или крыланам (Pteropus).

Различные виды птеродактилей имели разные размеры. Самые маленькие были величиной с воробья, самые большие достигали величины ястреба. Кожа птеродактиля была голой и морщинистой. Питались они главным образом рыбою, скорее всего мелкими рыбками из рода Leptolepis, которых, также в большом количестве, ловили рамфоринхи. Однако рыбы не представляли единственную пищу птеродактилей. Так, около скелета одного птеродактиля были также обнаружены в области желудка остатки морских лилий. Мы не ошибемся, если предположим, что многие насекомые, жившие во время птеродактилей, также являлись предметом их добычи.

Весьма вероятно, что птеродактили жили большими стаями по берегам лагун позднеюрского моря Баварии. Пока что нельзя с уверенностью сказать, были ли они ночными или дневными хищниками; однако, скорее всего, они были дневными хищниками, которые с наступлением сумерков прятались в ветвях деревьев или в расселинах скал.

 

Во время отдыха и сна птеродактили вернее всего подвешивались к ветвям деревьев, подобно современным летучим мышам.

 

Многочисленные прекрасно сохранившиеся скелеты птеродактилей (а также рамфоринхов) были найдены в тех местах, где много миллионов лет тому назад жили эти животные и где их тела были захоронены в мягком известковом илу на дне лагун. В настоящее время этот ил превратился в твердый плитчатый известняк. Эти известняки, представляющие каменную могилу не только летающих ящеров, но и многих других достопримечательных животных, находятся в теперешней Баварии, в районе реки Альтмюль, и обладают мировой известностью.

 

В окрестностях Золенгофена в Баварии, а также в районе реки Альтмюль, существуют многочисленные карьеры плитчатых известняков, которые около 100 миллионов лет тому назад осаждались в виде тонкого известкового ила в многочисленных лагунах позднеюрского моря Баварии. От длительности существования и глубины лагун зависела мощность (толщина) слоев плитчатых известняков. С незапамятных времен эти слои обозначаются словами «флинце» и «фейлен». Основная разница между ними заключается в том, что слои «флинце» состоят из 96–98 % тонкозернистого углекислого кальция (СаС0₃); они очень твердые – их прочность достигает значения 2600 кг/см². В то же самое время слои «фейлен» содержат всего лишь 80–90 % углекислого кальция и большое количество глинистых частиц; их прочность незначительная, вследствие чего они не могут быть использованы. Толщина этих слоев различна и колеблется без всякой закономерности от нескольких миллиметров до 30 см. Точно так же чередование слоев «флинце» и «фейлен» совершенно неправильное. Наибольшая мощность слоев плитчатых известняков наблюдается в окрестностях Золенгофена (от 20 до 60 м), в окрестностях Эйхштетта и в других местах она равна 5–15 м. Цвет известняков желтоватый; лишь изредка среди слоев «флинце» встречаются слои, окрашенные в светло‑ или темно‑синий цвет, напоминающий первоначальный цвет осадка, из которого образовались известняки. Современная желтоватая окраска известняков вторична, она связана с присутствием железа. На рисунке изображен золенгофенский карьер плитчатых известняков, расположенный вблизи цементного завода. (По фотографии инженера‑химика Генриха Кольба.)

 

Несмотря на то, что эти ломки плитчатых известняков в настоящее время по своим размерам незначительны и мало производительны, их история известна всему научному миру. Уже древние римляне, когда‑то жившие в этих краях, применяли плитчатый известняк для построек. Плиты более низкого качества шли на постройку храмов, крепостных валов и башен, плиты лучшего качества шли на облицовку бань, на них высекались надписи и они употреблялись для растирания целебных мазей. В средние века многочисленные карьеры поставляли прежде всего камень для мощения дорог. Большую известность эти карьеры получили в 1793 году, после того как Алоис Зенефельдер обнаружил их пригодность для литографии, которую он изобрел. Отсюда и происходит название литографские сланцы. Дальнейшей славы достигли сланцы Баварии после 1828 года, когда эйхштеттский стеклодув Вейтенгиллер научил местных каменоломов изготовлять из тонких плиток известняка черепицу для крыш. Наряду с этими основными видами продукции в некоторых местах изготовлялись также облицовочные плиты, могильные камни, ступени лестниц, а также камни для мощения улиц, так как кроме отличного качества этот камень часто отличался красотой.

Естественно, что с ростом камнеломного дела значительно увеличилось число находок окаменелостей. Благодаря исключительно тонкому зерну породы в ней могли сохраниться и действительно сохранились разложившиеся части тела животных, как, например, кожистые перепонки летающих ящеров, отпечатки медуз, жилкование крыльев стрекоз и т. п. К давно уже известным панцырям раков, к множеству остатков морских лилий, к раковинам аммонитов и к многочисленным скелетам мелких рыб рода Leptolepis позже прибавились редкие остатки насекомых, летающих ящеров и древних зубастых птиц. Все эти находки принято называть золенгофенскими окаменелостями. Это не совсем правильно. Золенгофен со своими окрестностями является одним из главных их местонахождений, но не единственным. Он всего лишь центр местности, в которой добывались плитчатые известняки, которые иногда называют также золенгофенскими сланцами. В карьерах близ Эйхштетта, Паппенгейма, Брейтенгэ, Лангенальтгейма, Кельгейма и других также было найдено много замечательных окаменелостей.

Это были главным образом простые рабочие каменоломен, которые спасли для науки много ценных, подчас уникальных экземпляров окаменелостей. Все окаменелости, найденные во время работы, они откладывали в сторону и затем за незначительное вознаграждение продавали интересующимся лицам. Эти люди своими находками не нажили себе капитала. Зато разбогатели те, кто, купив у каменоломов за бесценок найденные ими окаменелости, их перепродавали; для таких людей все золенгофенские, эйхштеттские и другие окаменелости являлись источником наживы. На других страницах этой книги мы расскажем об этом более подробно.

Можно сказать, что находки некоторых животных, как, например, летающих ящеров, в этих плитчатых известняках были редкими. Несмотря на это почти в каждой более или менее крупной палеонтологической коллекции можно найти летающего ящера, хотя некоторые экземпляры этих ящеров, находящиеся в частных коллекциях, и недоступны для общего обозрения. Если сосчитать, что за все время расцвета карьеров этой местности в них было найдено около ста скелетов летающих ящеров, можно сказать, что это совсем немного, и мы не можем говорить о богатом местонахождении. Поэтому каждый скелет летающего ящера является исключительно ценным документом жизни прошедших веков. На некоторых скелетах птеродактилей из этих карьеров были найдены даже остатки мышц и сухожилий, прилегающих к костям в виде белой мелоподобной массы. Сохранились также отпечатки кожи в виде нежных темных полос.

Самым мелким видом ящера, найденным в этих позднеюрских плитчатых известняках Баварии, был Pterodactylus elegans, напоминавший своими размерами воробья. Одновременно с ним здесь жили: Pterodactylus suevicus, Pterodactylus longirostris и Pterodactylus giganteus. Последний был наиболее крупным видом: его палец, натягивавший летательную перепонку, имел 60 см длины. Жили здесь также и другие виды. Кроме как в Германии, местонахождения летающих ящеров известны также во Франции около Серина (Pterodactylus cerinensis), а также в Восточной Африке в Тендагуре. Остатки, найденные в Англии, сомнительны.

Птеродактили принадлежат к короткохвостым летающим ящерам (Pterodactyloidea), к семейству Pterodactylidae. Кроме них сюда относится еще несколько родов, а именно: Doratorhynchus из Англии – сравнительно большой летающий ящер с длинными шейными позвонками, Ctenochasma из Баварии с большим количеством гребенчатых зубов, Belonochasma и Anurogxathus. Два последних рода очень интересны.

Птеродактиля рода Beloxochasma из Баварии мы знаем лишь по плохо сохранившемуся черепу, который интересен тем, что в его пасти находится около 1000 исключительно мелких игловидных зубов, представляющих приспособление для процеживания планктона. Зубы у этого ящера сидят не только на челюстях, но также и на нёбе. Это совершенно особенный и среди всех позвоночных исключительный способ расстановки зубов, которые имеют наверное то же самое назначение, как усы у китов. Каково же их назначение? Всем известно, что у усатого кита нет зубов. Вместо них у него имеются роговые пластинки, расположенные в два ряда на нёбе; на своем нижнем конце они расщеплены и распадаются на щетинки. Плавая с открытой пастью, кит наполняет ее мелкими животными и, закрыв пасть, отцеживает воду через расщепленные концы роговых пластинок; затем он языком проталкивает пищу в глотку. По‑видимому, летающий ящер Belonochasma питался таким же способом, с той только разницей, что его добыча была во много раз меньших размеров.

Не менее интересным ящером был Anurognathus, скелет которого был найден также в Баварии. Судя по некоторым признакам, его бы следовало отнести к рамфоринхам, однако у него нет длинного хвоста с лопастью на конце. Хвост анурогната представляет самодавлеющий большой интерес. Он состоит из нескольких хвостовых позвонков, сросшихся в образование, сильно напоминающее копчик у птиц. Особо типичны были также задние конечности этого ящера, у которых была сильно развита предплюсна, пятый палец был оттопырен назад. Некоторые палеонтологи предполагают, что задние конечности анурогната были превращены в плавательные органы. Нет сомнения в том, что анурогнат представляет очень интересный переходной тип между птеродактилями и рамфоринхами.

К концу юрского периода вымерли, не оставив после себя потомков, все короткохвостые летающие ящеры семейства Pterodactylidae. В меловом периоде появились новые формы, а именно представители семейства Ornithocheiridae.

Типичным представителем этой группы был Ornithocheirus – летающий ящер с сильно вытянутой пастью, челюсти которой были усажены сильными зубами, сидящими в альвеолах. Первые остатки этого ящера были найдены в самом раннем мелу Англии, в так называемом вельде. Это были неполные тонкостенные обломки передней конечности, которые были описаны в 1827 году Гидеоном А. Мантеллем как остатки птицы под названием Palaeornis clifti. Точно так же Ричард Оуэн первоначально определил такие остатки под названием Cimouornis как кости птиц. И только после того, как Боуэрбанк нашел в тех же слоях также челюсти с зубами, он заявил, что эти остатки принадлежат летающим ящерам. Он приписал их двум видам – Pterodactylus cuvieri и Pterodactylus giganteus, ошибочно предполагая, что эти остатки принадлежат представителям уже известного рода Pterodactylus. Оуэн согласился с Боуэрбанком и описал еще один новый вид (Pterodactylus compressiformis). Лишь в 1870 году Гарри Сили установил, что это не род Pterodactylus, а новый род, который он назвал Ornithocheirus. Он отнес к нему не только виды Боуэрбанка, но также вид Оуэна и несколько других видов. Однако виды рода Ornithocheirus (их известно приблизительно 30) в большинстве не являются самостоятельными видами.

Интересно, что в меловых отложениях в окрестностях г. Хоцень в Чехии также были найдены остатки этого летающего ящера и что эти остатки сперва также считали за остатки птицы, которую профессор Антонин Фрич назвал Cretornis hlavaci. Однако, согласно Лидеккеру, это был летающий ящер, относящийся к роду Ornithocheirus.

Другим интересным летающим ящером мелового периода, найденным в Англии, был Criorhynchus. У него был исключительно короткий и впереди закругленный череп, вооруженный несколькими большими зубами. Хотя и этот известен лишь по незначительным скелетным остаткам, было описано несколько его видов. Наиболее известным летающим ящером из английского мела является Ornithodesmus, который был найден в раннем мелу (вельде) острова Вайт; вытянутая пасть этого ящера была вооружена большим количеством зубов. К самым молодым летающим ящерам английского мела относятся ящеры Ornithostoma и Doratorhynchus, из которых последний достигал значительных размеров. По данным Н. Н. Боголюбова небольшой остаток рода Ornithostoma, а именно один позвонок, был найден в позднем меле б. Саратовской губернии в Советском Союзе; по этому позвонку в 1914 году Н. Н. Боголюбов описал вид Ornithostoma orientalis.

Представители орнитохейрид жили не только в Европе; они жили также в Северной Америке, о чем свидетельствуют интересные находки в позднем мелу Канзаса.

Самым известным из них был Pteranodon. Остатки этого ящера встречаются в канзасском меле в таком количестве, что когда в 1910 году Г. Ф. Итон написал о них свою выдающуюся монографию, нам были уже известны остатки приблизительно 465 особей этих животных. Птеранодон обладал большим черепом, который в затылочной части переходил в длинный костный гребень. Длинная заостренная пасть животного не имела зубов и была хорошо приспособлена к ловле рыб и мягкотелых животных. Жизнь птеранодонов профессор О. Абель сравнивал с жизнью современных альбатросов – обитателей морей южного полушария. Подобно тому, как альбатрос, который без единого взмаха крыльев очень быстро передвигается по воздуху, мы можем и птеранодона считать пассивным летуном, который передвигался главным образом скользящим полетом. На основании этого предположения полет птеранодона сильно отличался от полета птеродактиля. Голова птеранодона сидела на длинной сильной шее, состоявшей из девяти позвонков. Спинных позвонков было одиннадцать, из них восемь передних позвонков срослись в так наз. нотариум, к которому посредством сустава была прикреплена лопатка. Четвертый палец передней конечности был изменен: он натягивал кожную перепонку и не имел когтя; остальные три пальца были очень маленькими и с коготками. Пятый палец вовсе отсутствовал. Задний и внутренний края перепонки натягивались длинными задними конечностями, которые были развиты слабо и не могли поддерживать тяжелое тело животного на твердой почве.

Согласно профессору А. Абелю весьма характерным признаком скелета птеранодона являются относительно малые размеры тела и связанные с ними небольшие размеры грудной клетки, крестца и таза. На основании малых размеров таза профессор О. Абель предположил, что самки птеранодонов откладывали очень маленькие яйца; трудно предположить, чтобы они рожали живых детенышей. В период кладки яиц самки покидали широкие водные просторы и перелетали на сушу, как это сейчас делают самки альбатросов. О. Абель предполагал также, что птеранодоны, подобно некоторым морским птицам, предпочитали откладывать яйца на определенных островах. Какую прекрасную картину представляли такие «птеранодоновые острова», отличавшиеся от современных птичьих островов своей древней растительностью и сказочными обитателями! Профессор О. Абель высказал также предположение, что птеранодоны, по крайней мере некоторое время после вылупления молодых, заботились о своих детенышах и их кормили. Для этого им служил находившийся под нижней челюстью кожный мешок, который также известен у некоторых летающих ящеров. Из этого мешка они выбрасывали детенышам пойманных каракатиц или другую добычу, если только они их не приносили после поимки в клюве.

Птеранодоны относятся к наиболее крупным летающим животным всех времен – размах крыльев некоторых из них (например Pteranodon occidentalis) достигал 6–7 метров. Pteranodon longiceps, длина черепа которого превышала три четверти метра, был, пожалуй, еще крупнее. Поэтому птеранодоны были единственными настоящими драконами, когда‑либо жившими на Земле. Из европейских меловых летающих ящеров с ними мог соперничать, пожалуй, только Ornithodesmus.

Другим летающим ящером значительно меньших размеров был другой североамериканский летающий ящер мелового периода, Nyctosaurus, остатки которого были также найдены на территории Канзаса. У него была небольшая узкая голова с беззубыми челюстями и без длинного костного гребня в задней части черепа. Размах его крыльев достигал двух метров.