Передняя кишка: пищевод, желудок

ПИЩЕВОД (oes ó phagus) – это длинный трубкообразный перепончатомышечный орган, соединяющий глотку с желудком (рис. 19). Он проводит пищевой ком из глотки в желудок. Пищевод подразделяется на шейную, грудную и короткую брюшную части – pars cervicalis (1), thoracica (3) et abdominalis.

Выходя из глотки, пищевод сначала находится над гортанью и трахеей. На уровне 5-го шейного позвонка он слегка смещается на левую сторону трахеи, а затем вновь поднимается, формируя пологую петлю, которая предохраняет пищевод от растягивания и далее следует в грудную полость. Здесь пищевод идет в средостении сначала слева, а затем дорсально от трахеи. Далее он проходит дорсально от основания сердца, справа от дуги аорты направляется к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберья), через которое и, проникает в брюшную полость. Оканчивается пищевод в левом участке желудка, образуя вход в желудок – cardia.

Рисунок 19 – Схема взаимоотношений пищевода и трахеи.

1 – шейный отдел пищевода; 2 – пологая петля пищевода; 3 – грудной отдел пищевода; 4 – диафрагма; 5 – трахея; 6 – бифуркация трахеи.

Слизистая оболочка пищевода белого цвета, выстлана многослойным плоским эпителием и формирует продольные складки. Они обеспечивают расширение просвета этого трубкорбразного органа при прохождении пищевого кома. Подслизистый слой хорошо выражен. В нем хорошо развиты слизистые пищеводные железы – gl. esophageae, но не в одинаковом количестве и в зависимости от локализации у разных видов животных. Железы выделяют слизистый секрет, который способствует продвижению корма по внутренней оболочке пищевода и предохраняет эпителий от травм. Число слизистых желез зависит от степени развития больших и малых слюнных желез.

Мышечная оболочка пищевода из поперечнополосатой мышечной ткани. Слои мышц взаимно переплетают друг друга как прутья корзинки, имея различную ориентацию: продольную, циркулярную и спиральную. Мускулатура пищевода берет начало в виде мышечных тяжей на глоточном шве, а также на черпаловидных и на кольцевидном хрящах гортани.

Шейная часть пищевода снаружи имеет оболочку из рыхлой соединительной ткани – adventitia, а грудная и брюшная части покрыты серозной оболочкой – tunica serosa. Серозная оболочка выделяет серозную жидкость, построена из рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием и находится в полостях тела.

Кровоснабжение пищевода осуществляется общей сонной (a. carotis communis) и пищеводной (а. esophagea) артериями.

Отток крови происходит из шейной части в систему общей яремной вены (v. jugularis communis), из грудной части - в непарную вену (v. azygos) и из брюшной - в притоки воротной вены (v. porta).

Иннервируется пищевод из блуждающего нерва (n. vagus) и симпатического ствола (truncus sympathicus), ветви хоторых формируют пищеводное сплетение (plexus esophageus). Симпатическая иннервация снижает перистальтику, а парасимпатическая – усиливает секрецию желез и перистальтику пищевода.

Видовые особенности пищевода:

У собак пищевод включает в себя пищеводное преддверие с мелкими продольными складками. Железы слизистой оболочки рассеяны по всему пищеводу. Мышечная оболочка формирует в стенке пищевода два спиральных слоя из поперечно-полосатой мускулатуры, идущих пучками в противоположных направлениях. Гладкая мышечная ткань в пищеводе наблюдается только при вступлении его в желудок, то есть на всем протяжении пищевода имеется лишь поперечноисчерченная мускулатура. Стенка пищевода неодинаковой толщины. Каудальный конец пищевода, расширяясь воронкообразно, впадает в желудок, при одновременном утолщении стенки.

У свиней в подслизистой основе железы локализуются только в шейной части пищевода. Мышечная оболочка имеет два слоя: наружный продольный и внутренний кольцевой. В каудальной части пищевода (вблизи желудка) поперечнополосатая ткань мышечной оболочки постепенно переходит в неисчерченную (гладкую) мышечную ткань. Стенка пищевода неодинаковой толщины. Каудальный конец пищевода, расширяясь воронкообразно, впадает в желудок, при одновременном утолщении стенки.

У крупного рогатого скота шейная часть пищевода располагается дорсальнее трахеи с левой стороны от ее гребня. В задней трети шеи пищевод немного свешивается на левую сторону, затем вновь возвращается на трахею и входит в грудную полость. Грудная часть пищевода лежит выше трахеи между листками средостения. У 10-го ребра он пронизывает диафрагму и проходит в брюшную полость, где впадает в преддверие рубца. Пучки мышечных волокон в виде эллипсов переплетают друг друга, в результате чего наружный мышечный пласт слева может оказаться внутренним пластом другой стороны пищевода. Слизистые железы локализуются только в самом начале пищевода.

У лошадей пищевод проникает через диафрагму на уровне 12-13-го ребра. Железы имеются лишь в начальной части пищевода. До бифуркации трахеи мышечная оболочке построена из поперечнополосатой мышечной ткани, а затем (позади сердца) переходит в гладкую мускулатуру.

 

ЖЕЛУДОК (ventriculus, s. gaster) – представляет собой мешкообразное расширение пищеварительной трубки каудальнее диафрагмы. Он выполняет следующие основные функции: выработка его пристеночными железами желудочного сока, с помощью которого происходит химическая обработка корма (первые стадии переваривания), перемешивание и проталкивание пищевого кома в двенадцатиперстную кишку, всасывание. Желудки подразделяются на однокамерные (у лошадей, свиней, собак и кошек) и многокамерные (у жвачных животных). В зависимости от вида слизистой оболочки различают желудки пищеводного типа (безжелезистые), кишечного типа (железистые), и пищеводно-кишечного типа (смешанные). Желудок пищеводного типа, или безжелезистый наблюдается у примитивных млекопитающих (утконос, ехидна), у которых слизистая оболочка всего однокамерного желудка покрыта плоским многослойным эпителием и нет никаких желез. Однокамерные желудки кишечного типа принадлежат плотоядным животным, у которых слизистая оболочка на всем своем протяжении включает в себя железы и покрыта цилиндрическим (столбчатым) эпителием. Однокамерные желудки смешанного типа присущи лошадями свиньям, у них безжелезистая часть покрыта многослойным плоским эпителием, а железистая часть – цилиндрическим. Многокамерные желудки смешанного типа имеются у жвачных.

 

ОДНОКАМЕРНЫЕ ЖЕЛУДКИ

 

В них выделяют (рис. 20) выпуклую стенку, или большую кривизну – curvatura vintriculi maior (2), и вогнутую часть стенки, или малую кривизну – curvatura ventriculi minor (3), на которых сходятся передняя и задняя стенки. Обе кривизны протягиваются от кардиа до пилоруса. Большая кривизна направлена влево и каудовентрально, а малая - вправо и краниодорсально.

Желудок имеет париетальную, или пристенную поверхность – facies parietalis, которая обращена к печени и диафрагме, и заднюю, или висцеральную поверхность – facies visceralis, которая граничит с внутренностями (кишечными петлями). Кроме того, в нем различают слева воронкообразный в ход пищевода в желудок – кардиа – ostium cardiacum, а справа отверстие являющееся выходом из желудка в двенадцатиперстную кишку – привратник, или пилорус – ostium pyloricum (4) и несколько расширенную среднюю часть со стороны большой кривизны – дно желудка – fundus ventriculi. В желудке выделяют три части: левую, или кардиальную – pars cardiac а, прилегающую к кардиа (входу пищевода в желудок), правую, пилорическую – ра rs pylorica, граничащую с пилорусом (выходом из желудка), и среднюю донную, или фундальную – pars fundalis, находящуюся между кардиальной и пилорической частями. Малая кривизна укорочена, вогнута, формирует угловую вырезку – incizura angularis.

Стенка желудка построена из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) в железистой части нежная, розоватого или красноватого цвета, выстлана цилиндрическим эпителием и включает в себя лимфатические фолликулы. Поверхность слизистой оболочки имеет неровный рельеф, так как сплошь усеяна небольшими желудочными ямочками – foveolae gastricae. В них открываются желудочные железы, которые в зависимости от зоны желудка делятся на три типа: кардиальные, пилорические и донные (фундальные). Все эти железы выделяют желудочный сок. В фундальной зоне выделяется секрет, содержащий соляную кислоту и ферменты: липазу, пепсин и химозин. В пилорической области вырабатывается щелочной секрет, включающий в себя пепсин. Железы кардиальной части выделяют щелочной серозно-слизистый секрет. Слизистая оболочка собрана в складки – plicae gastricae. В области малой кривизны они следуют от кардиа к пилорусу почти параллельно друг к другу, формируя желоб желудка – sulcus ventriculi. В других областях желудка складки имеют неопределенное положение.

Мышечная оболочка желудка – tunica muscuiaris ventriculi – построена из гладкой мышечной ткани и формирует три слоя: продольный, кольцевой (циркулярный) и косой. 

 

 

Рисунок 20 – Схема расположения железистых зон в желудках: А – крупного рогатого скота; Б – свиньи; В – лошади; Г – собаки; 1 – пищевод; 2 – большая кривизна; 3 – малая кривизна; 4 – пилорус; 5 – фундальная область желез; 6 – область кардиальных желез; 7 – безжелезистая часть желудка; 8 – область пилорических желез; 9 – дивертикул; 10 – слепой мешок.

 

Тонкий поверхностный продольный слой мышц – stratum longitudinale, располагается на большой и малой кривизнах желудка и на пилорическом мешке. Кольцевой, круговой, или циркулярный слой мышечной оболочки – stratum circulare, сильно выражен в правой донной и пилорической части, а в кардиальной его нет. В складках пилорического мешка кольцевой слой образует два сжимателя пилоруса, формируя его сфинктер – m. sphincter pylori. Косой слой гладкой мускулатуры – stratum obliquum, имеется только в левом, кардиальном отделе желудка.

Серозная оболочка – tunica serosa – это наружный слой стенки желудка, который с малой кривизны продолжается в малый сальник, а с большой кривизны переходит в большой сальник. Большой сальник – omentum major – на протяжении от большой кривизны до поясницы образует сальниковую сумку – bursa omentalis, ее положение неодинаково у разных животных. Вход в сальниковую сумку – for. epiploicum – находится справа от срединной плоскости между каудальной полой и воротной венами, медиально от правой почки. Между листками большого сальника лежит селезенка, которая соединяется с большой кривизной желудка желудочноселезеночной связкой – lig. gastrolienale.

Малый сальник – omentum minor – представлен желудочнопеченочн ой связкой – lig. gastrohepaticum, соединяющей желудок с печенью. Слева он сливается с желудочнодиафрагмальной связкой – lig. gastrodiaphragmaticum, а справа с желудочнодвенадцатиперстной – lig. gastroduodenale.

Кровоснабжение желудка осуществляется ветвями чревной артерии (a. celiaca).

Отток крови из желудка происходит в притоки воротной вены (v. porta):

Иннврвируется желудок ветвями из блуждающего нерва (n. vagus) и симпатического ствола (truncus sympathicus), ветви которых формируют желудочное сплетение (plexus gastricus). Ветви блуждающего нерва усиливают перистальтику желудка, секрецию желудочных желез, однако расслабляют сфинктер пилоруса. Симпатические нервы отделяются от чревного сплетения и следуют по артериям желудка. Они снижают перистальтику, сокращают сфинктер пилоруса, суживают сосуды, передают болевые импульсы.

Видовые особенности желудка:

У собак желудок относительно объемистый (рис. 21), однокамерный, кишечного типа, или железистый. Как слепой мешок, так и дивертикул отсутствуют. Слизистая оболочка его полностью покрыта цилиндрическим эпителием и повсюду имеет железы. В кардиальной части очень узкой полосой залегает зона кардиальных желез. Фундальная зона с фундальными железами занимает самую большую площадь (левую половину желудка), разделяясь, на светлую и темную части. Пилорическая зона со своими железами тоже значительна (занимает правую половину желудка). Угловая складка достаточно развита.

Рисунок 21 – Желудок собаки.

1 – пилорическая часть желудка; 2 – кардиальная часть желудка; 3 – фундальная часть желудка; 4 – выход 12-перстной кищки; 5 – кардиальное отверстие.

 

Продольный слой мышечной оболочки находится на большой и малой кривизнах, как у лошадей. Круговой мышечный слой охватывает желудок почти полностью и образует сфинктер пилоруса. Наружные косые мышечные лучки лежат над кольцевым слоем, а внутренние охватывают вход в желудок. Желудок лежит в левом подреберье в плоскости 9-12-го межреберного пространства и в области мечевидного отростка, в наполненном состоянии он касается брюшных стенок; в правое подреберье заходит лишь пилорическая часть желудка.

У свиней желудок однокамерньй, пищеводно-кишечного, или смешанного типа. Кардиальная часть со стороны большой кривизны содержит слепое выпячивание – дивертикул желудка – diverticulum ventriculi (рис. 20-9) с верхушкой направленной каудально и вправо. Со стороны полости желудка дивертикул отграничивается складкой слизистой оболочки. Малая кривизна на участке от пищевода до угловой складки не вогнутая, а слегка выпуклая. Слизистая оболочка у входа в желудок безжелезистая, выстлана многослойным плоским эпителием. Граница безжелезистого участка хорошо заметна, она достигает дивертикула. Вся остальная поверхность слизистой оболочки желудка имеет цилиндрический железистый эпителий и все три зоны желез. Область кардиальных желез занимает весь дивертикул, а также, левый отдел желудка. Зона фундальных желез смещена к пилорической части. Область пилорических желез сравнительно небольшая. Мышечная оболочка желудка формирует продольный, кольцевой и косой слои. Продольный слой распространен на большой и малой кривизнах желудка, кольцевой слой находится на пилорической и фундальной частях и образует оригинальный замыкающий аппарат, сформированный из полулунного валика – trochlea, выступающего в просвет пилоруса из стенки большой кривизны, и утолщения в форме гриба, или пуговчатой подушки привратника – torus pylori, вдающегося в просвет желудка со стороны малой кривизны. Косой мышечный слой кардиальной части своими наружными и внутренними пучками образует сфинктер входа в желудок. Большой сальник хорошо выражен и покрывает с вентральной поверхности весь кишечник.

Желудок свиней кардиальной своей частью располагается, в левом подреберье, а пилорической – в правом. При наполнении желудка его большая кривизна касается нижней брюшной стенки в области мечевидного хряща, на уровне 11-12-го межреберья. В направлении диафрагмы желудок прилегает к печени, с которой соединен малым сальником.

У лошадей желудок однокамерный, емкостью 6-15 л., пищеводно-кишечного или смешанного типа. Малая кривизна укорочена, вогнута, формирует хорошо развитую угловую вырезку – inicizura angularis, а внутрь желудка отходит, глубоко вдаваясь, соответствующая ей угловая складка – plica angularis, которая служит границей между его кардиальной и пилорической частями. У лошадей кардиальная часть желудка слева хорошо выражена и включает в себя слепой мешок – sасс us caecus ventnriculi (рис. 20-10), заметно выступающий со стороны большой кривизны вверх, из-за чего пищевод входит в желудок косо. Пилорическая часть желудка четко обособлена от его тела кольцевидной перетяжкой.

Слизистая оболочка в стенке слепого мешка формирует складчатый край который является границей между железистой и безжелезистой частями желудка. Безжелезистая часть желудка (слепой мешок и до угловой складки) имеетслизистую оболочку беловатого цвета, покрытую многослойным плоским эпителием. В железистой же части слизистая оболочка нежная, розоватого цвета, выстлана цилиндрическим эпителием и включает в себя лимфатические фолликулы. Кардиальныежелезы – glandulae cardiac ае, локализуются узкой полосой вдоль складчатого края желудка, пилорические железы – glandulae pyloricae, располагаются в пилорической (желтоватого цвета) части желудка, фундальные (донные) железы – glandulae gastricae propriae – лежат в фундальной части желудка.

Мышечная оболочка желудка построена из гладкой мышечной ткани и формирует три слоя: продольный, кольцевой (циркулярный) и косой. Тонкий поверхностный продольный слой мышц располагается по большой и малой кривизнах желудка и на пилорическом мешке. Кольцевой, круговой, или циркулярный слой мышечной оболочки (stratum circulare) сильно выражен в пилорической части, а в кардиальной его нет. В складках пилорического мешка кольцевой слой образует два сжимателя пилоруса – m. sphincter pylori. Косой слой гладкой мускулатуры имеется только в кардиальном отделе и делится на наружные косые мышечные пучки – librae obliquae externi, и на внутренние косые мышечные пучки – librae obliquae interni, формирующие прочный кардиальный сфинктер – m. sphincter cardiae. В связи с этим у лошадей пищевод впадая в желудок, не расширяется воронкообразно, как у жвачных и свиней, а наоборот, суживается, да еще имеет мощный кардиальный сфинктер. В результате этого у лошадей отрыжка и рвотные движения невозможны.

Образованный серозной оболочкой большой сальник переходит с большой кривизны желудка на двенадцатиперстную кишку, с нее на дорсальное правое и поперечное положение ободочной кишки, затем на поджелудочную железу, а с нее продолжается на слепой мешок желудка. Сальниковый мешок располагается между петлями кишок.

У лошадей желудок находится в основном в левом подреберье, только небольшой участок его пилорической части располагается в правом подреберье. Желудок своим слепым мешком прилегает к брюшной стенке вверху слева на уровне 14-15-го межреберного промежутка. Большой кривизной желудок ориентирован влево и каудально, размещаясь на дорсальном диафрагмальном колене ободочной кишки и никогда, даже в сильно наполненном виде не соприкасается с вентральной боюшной стенкой в области мечевидного хряща.

 

 

МНОГОКАМЕРНЫЙ ЖЕЛУДОК

 

Многокамерный желудок крупного и мелкого рогатого скота (рис. 22) смешанного типа и состоит из преджелудка – proventriculus, разделенного на три камеры (рубец, сетка, книжка) – является безжелезистой частью многокамерного желудка и истинного желудка (сычуга). Слизистая оболочка преджелудка покрыта плоским ороговевающим эпителием и формирует различные эпителиальные выросты. Истинным, или настояще переваривающим, желудком является сычуг, вся слизистая оболочка которого выстлана цилиндрическим эпителием и усеяна желудочными железами.

У взрослого крупного рогатого скота самая большая камера – это рубец, за ним по величине идет книжка, а затем сычуг. Вместимость рубца у взрослого крупного рогатого скота составляет 100-250 л. Объем (вместимость) книжки и сычуга почти одинаковый. Самой малой камерой является сетка. У овец и коз сетка крупнее, чем книжка. Стенка каждой камеры желудка состоит из следующих оболочек, начиная изнутри: слизистой, мышечной и серозной.

Рубец (rumen) – это начальная камера желудка. Он заполняет всю левую половину брюшной полости от диафрагмы (уровень 6-го межреберного пространства) до входа в тазовую полость. Нижним краем он проникает даже в правую половину брюшной полости. Рубец немного сжат с боковых сторон и вытянут по длине тела. На нем выделяют левую и правую поверхности, дорсальный и вентральный края, краниальный и каудальный концы. Левая, она же париетальная поверхность – facies parietalis – прилегает к брюшной стенке; правая, она же висцеральная поверхность – facies visceralis, обращена к внутренностям, соприкасаясь с ними, особенно с кишечником; дорсальный край (margo dorsalis) направлен вверх и влево, вентральный край – margo ventralis, ориентирован вниз и вправо; краниальный конец – extremitas cranialis – соприкасается с диафрагмой, a каудальный конец – extremitas caudalis – направлен назад. Рубец вместе с сеткой объединяются на основе генетических, морфологических и функциональных признаков в рубцовосетковый отдел желудка – ruminoretlculum.

Рисунок 21 – Желудок крупного рогатого скота.

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – каудодорсальный слепой мешок; 4 –каудовентральный слепой мешок; 5 – правый продольный желоб; 6 – дорсальный венечный желоб; 7 - вентральный венечный желоб; 8 – сетка; 9 – книжка; 10 – сычуг; 11 - пищевод; 12 – двенадцатиперстная кишка; 13 – селезенка.

Рубец продольно ориентированными левым и правым желобами – sulcus longitudinalis sinister et dexter (5) подразделяется на вентральный и дорсальный рубцовые мешки, или полумешки – saccus ruminis ventralis et dorsalis (1,2), а спереди и сзади – поперечными краниальными и каудальными желобами – sulcus cranialis et caudalis. Со стороны слизистой оболочки указанным желобам соответствуют складки – pila longitudinalis sinister et dexter, plica cranialis et caudalis, которые обрамляют внутрирубцовое отверстие – ostium intraruminale.

Перпендикулярно к продольному тяжу на каудальном конце рубца проходят дорсальный и вентральный венечные желоба – sulcus coronari а dorsalis et ventralis (6,7), отделяющие каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки – saccus caecus caudodorsalis et caudoventralis (3,4).

Краниальный край рубца краниальным желобом и соответствующей ему складкой отделяет преддверие рубца – atrium ruminis, в которое впадает пищевод. От сетки преддверие рубца снаружи отделяется рубцово-сетковым желобом – sulcus ruminoreticulum, а изнутри – соответсвующей складкой – pila ruminoreticulum, котороя отграничивает рубцово-сетковое отверстие – ostium ruminoreticulare.

Слизистая оболочка рубца безжелезистая, выстлана многослойным плоским ороговевающим с поверхности эпителием, темного цвет. На ней выступает множество различной формы и величины выростов – сосочков – papillae. Они и придают шероховатость внутренней поверхности, то есть слизистой оболочке, рубца. За счет наличия в них гладких мышечных клеток сосочки обладают самостоятельной подвижностью. Из-за наличия в них большого числа кровеносных и лимфатических сосудов сосочки обладают всасывательной функцией. Сосочков нет только на тяжах, поэтому последние, гладкие и светлые.

Мышечная оболочка рубца построена из гладкой мышечной ткани, которая образует три слоя: продольный, кольцевой (циркулярный) и косой (Лебедев М. И., Зеленевский Н.В., 1995). По А.И. Акаевскому с соавторами (1984) и по К. А. Васильеву с соавторами (1999) мышечная оболочка рубца образована двумя слоями: продольным и циркулярным. Эта оболочка очень толстая, вследствие чего она обладает очень сильными сокращениями.

Серозная оболочка рубца покрывает снаружи всю его поверхность. На уровне правого и левого продольных желобов серозная оболочка переходит в большой сальник. Вентральный мешок рубца лежит в полости сальниковой сумки. Дорсальным краем, или дорсальной кривизной рубец фиксируется рыхлой соединительной тканью к левой ножке диафрагмы, а также к поясничным мышцам. Вентральным краем или вентральной кривизной рубец обращен к нижней стенке брюшной полости.

Сетка (reticulum) – имеет вид небольшого округлого мешка (рис. 22-8). Сетка – это продолжение преддверия рубца, от которого отграничивается снаружи рубцово-сеткрвым желобом, а изнутри рубцово сетковой складкой, которая обрамляет рубцовосетковое отверстие. На сетке выделяют висцеральную – facies visceralis и д иафрагмальную – fecies diaphragmaticum, поверхности и одну кривизну c етки – curvatura reticuli, которая является продолжением дорсальной кривизны рубца.

Сетка сообщается с рубцом широким рубцовосетковым отверстием, а с книжкой, наоборот – щелевидным сетковокнижным отверстием – ostium reticuloomasicum. Кроме того, она соединена с пищеводом посредством желоба сетки – sulcus reticuli. Этот желоб часто называют пищеводным – sulcus oesophageus (рис. 23). Его берегами: являются валикообразные складки – губы пищеводного желоба – labia sulci oesophagei (3,4), между которыми находится дно желоба – fundus sulci (2). Пищеводный желоб в форме спирально изогнутых складок слизистой оболочки следует от пищевода к книжке. Причем правая губа у отверстия пищевода проходит на левую сторону конца желоба, а левая губа - наоборот. Левая более развитая губа на конце желоба продолжается дальше правой губы, огибая дугой ее конец. В толще губ пищеводного желоба расположены продольно ориентированные гладкие мышечные пучки, сокращением которых достигается укорачивание желоба (выход из пищевода сближается с входом в книжку), смыкание губ пищеводного желоба и трансформация его в трубку. Жидкий корм может проникать из пищевода, не задерживаясь в книжке (проходя по ее дну), прямо в сычуг, минуя преджелудок. Это исключает проникновение и загнивание молока в преджелудках с дальнейшим развитием диспепсии и других заболеваний желудочно-кишечного тракта у телят. Дно пищеводного желоба включает в себя поперечно расположенный слой гладких мышечных пучков. При их сокращении происходит размыкание губ, и грубый корм падает в рубец и сетку.

Рисунок 23 – Мускулатура пищеводного желоба.

1 – пищевод; 2 – дно желоба; 3 – левая губа; 4 – правая губа; 5 – сетковокнижковое отверстие.

 

Стенка сетки также как и рубца состоит из трех оболочек: слизистой сподслизистой основой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покрыта мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нерасправляющиеся, но подвижные складки (рис. 24), которые формируют 5 (4-6)-гранные ячеи сетки – cellulae reticuli (1), придающие сетке ячеистый «сетчатый» вид. Ячеи узкие, но глубокие и ограничены гребешками сетки – cristae reticuli (2). На дне ячеек лежат более низкие складочки слизистой оболочки, создающие при своем соединении более мелкие ячейки второго порядка. При приближении к рубцу и пищеводному желобу ячейки у крупного рогатого скота постепенно уменьшаются, а затем и совсем исчезают. У входа в книжку имеются отдельные ороговевшие сосочки в виде длинных когтевидных образований – papillae unguicul iformes, которые препятствуют проникновению в книжку крупных частиц пищевых масс.

Мышечная оболочка сетки подстроена, как в рубце. Серозная оболочка сетки имеет сходное строение с таковой рубца.

 

 

Рисунок 24 – Ячейки слизистой оболочки сетки.

1 – ячейки сетки; 2 – гребешки сетки.

 

Сетка находится в области мечевидного хряща на нижней брюшной стенке, непосредственно за диафрагмой на уровне 6-7-го межреберья.

 

 

Книжка (omasum) – это камера у крупного рогатого скота округлой, а у овец и коз овальной формы (рис. 22-9; рис. 25). С одной стороны она является непосредственным продолжением сетки, а с другой - продолжается в сычуг. Книжка лежит между сеткой и сычугом выше от обоих; отграничиваясь от них шейкой – collum omasi. На книжке имеются париетальная и висцеральная поверхности, а также дорсальная кривизна – curvatur а omasi. Книжка связана с сеткой сетковокнижковым отверстием – ostium reticuloomasicum, с сычугом книжка сообщается через книжкосычуговое отверстие – ostium omaso а bomasi с um. Оба эти отверстия соединены между собой желобом, или основанием; или дном книжки – sulcus omasi, basis omasi (1).

Рисунок 25 – Разрез книжки крупного рогатого скота.

1 – дно книжки; 2 – канал книжки; 3 – большие листочки; 4 – средние листочки; 5 – малые листочки; 6 – самые малые листочки.

Слизистая оболочка книжки образует тонкие пластинчатые складки, называемые листочками – lamellae omasi, s. laminae omasi (рис. 25, 26), которые начинаются вдоль кривизны книжки и свободными краями свисают в ее полость над дном. По величине листочки делятся на: большие – laminae majors (3), средние – laminae mediae (4) и малые – laminae minors (5). Кроме того, имеются еще и самые малые листочки – laminae minimae (6). Больших листочков у крупного рогатого скота бывает 12-14 штук. По сторонам и краям листочков располагаются сосочки. Внутри листочки включают в себя продольные и поперечные гладкие мышечные пучки, которые, сокращаясь, удлиняют, или укорачивают листочки слизистой оболочки книжки. Пространство между двумя большими листочками – это межлисточковая ниша – recessus interlamellaris. В середине ниши находятся один средний листочек, два малых, а также четыре самых малых. По внешнему виду большой листочек напоминает полукруг, а средний листочек имеет форму полумесяца.

Мышечная оболочка книжки построена из наружного (продольного) и внутреннего (поперечного) слоев гладкой мускулатуры. У отверстия в сычуг – ostium omasoabomasicum – гладкие мышечные пучки в толще дна книжки образуют сфинктер. На границе между книжкой и сычугом у самого отверстия находятся две складки - паруса книжки – vellum omasi, по А.И. Акаевскому с соавторами (1984) - паруса сычуга – vellum abomasi, препятствующие возвращению содержимого сычуга в книжку.

Между дном в виде желоба и свободными краями всех листочков остается канал книжки – canalis omasi (2), сообщающийся с нишами и продолжающийся в книжкосычуговый желоб – sulcus omasoabomasicum.

 

 

 

Рисунок 26 – Листочки слизистой оболочки книжки.

 

Книжка крупного рогатого скота лежит в правом подреберье, 7-9-го межреберья на уровне линии проведенной касательно плечевого сустава.

Сычуг (abomasum) имеет вид изогнутой груши, является истинным желудком у жвачных (рис. 22-10). Сычуг располагается вентрально в правой половине брюшной полости; заходя в правое подреберье, а также в область мечевидного хряща, его пилорическая часть направлена назад и загибается дорсально. Сычуг поднимается вдоль реберной дуги до 12-го ребено-хрящевого синхондроза. Пилорическая часть сычуга, или пилорус продолжается в двенадцатиперстную кишку. Пилорус доходит до уровня 9-11-го ребра, справа соприкасается с печенью, слева и краниально - с рубцом, а каудально - с петлями кишечника. В сычуге различают париетальную и висцеральную поверхности, нижнюю выпуклую большую кривизну – curvatura major, и верхнюю вогнутую малую кривизну – curvatura minor, тело и дно сычуга – corpus et fundus abomasi. Стенка сычуга состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка сычуга покрыта однослойным цилиндрическим (столбчатым) эпителием и включает в себя кардиальные (на небольшом более светлом участке в начале сычуга у книжки), пилорические (ближе к двенадцатиперстной кишке желтоватая зона) и фундальные (самая большая красноватая донная зона) желудочные железы. Она (слизистая) не шероховатая, а гладкая, нежная, мягкая, имеет у крупного рогатого скота 12— 14 (17) спиральных складок – plicae spirales abomasi, которые увеличивают поверхность секреции желудочного сока и обеспечивают высокую степень переваривания пищи.

Мышечная же оболочка сычуга построена из продольного и внутреннего кольцевого слоев.

Серозная оболочка снаружи оборачивает весь сычуг. Большой сальник прикрепляется наряду с рубцом (продольные борозды) и на большой кривизне сычуга. От висцеральной поверхности печени отходит складка брюшины – малый сальник; он продолжается на сычуг и двенадцатиперстную кишку.

ТОНКАЯ КИШКА (ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА ИЛИ СРЕДНЯЯ КИШКА)

 

Тонкий отдел кишечника, или тонкая кишка (лат- intestinum tenue, г p - enteron) имеет большую длину относительно узкий просвет и своеобразную топографию. Она простирается от пилоруса желудка до слепой кишки. В тонком отделе кишечника завершается переваривание пищи с помощью ферментов, выделяемых многочисленными пристенными пищеварительными железами. Кроме того, в этом участвуют секреты двух крупных застенных, или экстрамуральных желез (печень и поджелудочная железа), их выводные протоки открываются в самое начало двенадцатиперстной кишки. Наибольшую длину тонкого отдела кишечника имеют травоядные животные, у которых пища состоит из трудноперевариваемого корма, главным образом из клетчатки.

Слизистая оболочка – tunica mucosa – тонкого кишечника выстлана цилиндрическим, или призматическим эпителием с каемчатыми клетками образующими каёмчатый эпителий и собрана в складки – plica, с различной ориентацией; они увеличивают секреторную и всасывательную поверхность. Для всасывания необходима обширная площадь, которая обеспечивается значительной длиной тонкого отдела кишечника, складчатостью его слизистой оболочки и наличием множества кишечных ворсинок. Выделяют продольные складки – plicae longitudinalis, поперечные, циркулярные, или кольцевые – plicae circulares. Кроме того, поверхность слизистой имеет микроскопические складки - кишечные ворсинки – villi intestinales. Они придают слизистой бархатистый вид и на одном ее квадратном миллиметре их насчитывается до 20 штук. Ворсинки – это выросты слизистой оболочки, содержащие в своей структуре кровеносные сосуды, центральный лимфатический синус и миоциты. За счет ворсинок всасывающая поверхность тонкой кишки увеличивается в 20 и более раз. Функция ворсинок - это всасывание питательных веществ после воздействия на них кишечным соком (выделенным пристенными кишечными железами), жёлчью и соком поджелудочной железы.

В толще слизистой оболочки локализуются микроскопические пристенные, или интрамуральные одноклеточные (слизистые) и многоклеточные (пищеварительные) кишечные железы двух видов: общекишечные и дуоденальные. Общекишечные железы – glandulae intestinales – это простые трубчатые железы, которые рассеяны по всему кишечнику. Их устья открываются на поверхности слизистой оболочки тонкого отдела кишечника между ворсинками. Дуоденальные железы – glandulae duodenales, также имеют трубчатое строение, они локализуются в подслизистой основе только в самом начале тонкого отдела кишечника. Железы вырабатывают кишечный сок необходимый для переваривания белков, жиров и углеводов. Поверхность слизистой оболочки имеет большое количество слегка выступающих из нее или, наоборот, несколько углубляющихся между ворсинками одиночных лимфатических узелков — солитарных фолликулов – folliculi solitarii. Они становятся заметнее на препаратах после набухания слизистой оболочки кишечника в воде. Многочисленные скопления солитарных фолликулов называются агрегатными лимфоузлами или пейеровыми бляшками – lymphonodi aggregati. Солитарными фолликулами и пейеровыми бляшками обеспечивается биологическое обеззараживание содержимого кишечника. Пейеровы бляшки залегают в стенке кишки большей частью на стороне противоположной прикреплению брыжейки в виде ясно очерченных участков слизистой оболочки с множеством ямок.

Мышечная оболочка – tunica muscularis – представлена поверхностным продольным и более глубоким циркулярным (кольцевым, спиральным) слоями гладкой мускулатуры, которые обеспечивают движение кишечника, как спереди назад (перистальтика), так и сзади вперед (антиперистальтика).

Серозная оболочка – tunica serosa – формирует брыжейку, прикрепляющуюся по всей ее длине.

Тонкий отдел кишечника включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, печень и поджелудочную железу. Застенные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа) считаются производными двенадцатиперстной кишки.