Тема: «Коэффициент наследуемости: проблемы использования показателя в лесной селекции»

Тема: «Коэффициент наследуемости: проблемы использования показателя в лесной селекции»

 

Вопросы

1. Дисперсия проявлений признаков в популяциях.

2. Коэффициент наследуемости в широком смысле.

3. Расчет величины коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

4. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле.

5. Сдвиг при отборе, основные понятия и техника вычисления.

 

Ключевые слова:

наследуемость, генотип, фенотип, коэффициент наследуемости, коэффициент наследуемости в широком смысле, коэффициент наследуемости в узком смысле, дисперсия, популяция, особь, признак, фенотипическая варианса, генотипическая варианса, средовая варианса, генетический анализ популяций.

 

Распределение бюджета рабочего времени

Форма проведения занятий – аудиторные занятия, лекция.

Бюджет времени – 2 часа.

Количество двухчасовых занятий – 1.

Распределение бюджета времени:

- 1 час: рассмотрение ключевых понятий и теоретических основ применения коэффициента наследуемости в лесной селекции;

- 1 час: рассмотрение алгоритмов вычисления значений коэффициента наследуемости в широком и узком смысле.

 

 

Литература.

1. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.

2. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.

3. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.

4. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

5. Бессчетнов В.П., Кентбаев Е.Ж., Бессчетнова Н.Н, Кентбаева Б.А. Лесная селекция / В.П. Бессчетнов, Е.Ж. Кентбаев, Н.Н Бессчетнова, Б.А Кентбаева. - Учебник для студентов лесохозяйственных специальностей. Гриф Республиканского учебно-методического совета Республики Казахстан. – Алматы: Нур-Принт, 2015. – 358 с.

6. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing GmbH & co. KG. ISBN 978-3-8443-5608-3, 2011 – 402 c.

7. Бессчетнова Н.Н., В.П. Бессчетнов. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. – 368 с.

8. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. – 586 с.

9.  Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. – 382 с.

10. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

11. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с. 

12. Джонатат В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.

13. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 463 с. (Учебник для студентов высш. Учеб. Заведений).

14. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник/ Под ред. А. П. Царева/ А.П.Царев, С.П. Погиба, В.В.Тренин// Учебник. – М.: Логос, 2003. – 520 с.: ил.

15. Бессчетнова, Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – LAP Lambert Academic Publishing, 2011 – 402 с.

 

 

Асинхронно-синхронная связь с преподавателем:

1. Бессчетнов Владимир Петрович: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-906-355-81-97.

2. Бессчетнова Наталья Николаевна: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-960-160-54-32.

 

 

Дисперсия проявлений признаков в популяциях

 

Теоретическое обоснование

 

Условием результативности отбора является генотипическая обусловленность хотя бы части наблюдаемой фенотипической изменчивости признака, подлежащего отбору. Мы с вами останавливались на этих аспектах успешности отбора. Чем больше доля генотипически обусловленной изменчивости признака в составе его общей фенотипической изменчивости, тем сильнее связь между генотипом и фенотипом и, следовательно, тем эффективнее отбор. Абсолютная связь между генотипом и фенотипом в природных популяциях возможна только в гипотетическом случае, когда вся видимая фенотипическая изменчивость признака обусловлена генотипически. В этом случае достигается предельно высокая эффективность отбора (стопроцентная эффективность).

 

Добавить из Айала и др., 1988 Т.2 о соотношении генотипической и фенотипической долей с общей фенотипической дисперсии.

 

Мерой доли генотипически обусловленной изменчивости в общем фенотипическом варьировании служит коэффициент наследуемости.

 

Косвенно по коэффициенту наследуемости можно судить и о доле изменчивости, обусловленной влиянием среды: по разности между общей фенотипической изменчивостью и её долей, обусловленной генотипически.

 

П.Ф. Рокицкий (1978, стр. 201-202) считает, что предпосылкой для введения этого понятия в употребление при научном анализе строения популяций явился ряд обстоятельств. Оказалось, что применяемые на первоначальных этапах аналитической работы такие важнейшие биометрические показатели как «средняя величина признака в популяции» и «дисперсия проявлений признака в популяции», оцениваемая по среднему квадратическому отклонению, оказались недостаточными в работе с популяциями сложной структуры. В таких популяциях осуществляется большое число разнообразных скрещиваний, вследствие чего нет возможности оперировать анализом отдельных генов и пользоваться такими понятиями как «частота генов». И хотя с помощью оценок средних значений и дисперсии признаков удалось сделать существенные выводы об общей картине наследования количественных признаков и их генетической обусловленности отдельными генами, дальнейший анализ популяций требовал развития аналитических методов. Поэтому понадобились новые параметры для характеристики генетической структуры популяции по количественным признакам.

 

Подойти к пониманию принципа формирования новых методов анализа генетической структуры популяций можно следующим образом.

 

Любая варианта (значение признака) у какой-либо особи в популяции (например: значение диаметра ствола на высоте груди у конкретного дерева сосны и др.) имеет определенное фенотипическое значение «y» (например: диаметр равен y = 36 см). Это фенотипическое значение может быть выражено как отклонение от популяционной средней «М» (например: средний диаметр ствола в насаждении равен y = 24 см) и может быть обозначено символом «Р». Тогда:

 

у – М = Р (например: 36 см – 24 см = +12 см, следовательно Р = 12 см).

 

Так как вариация значений признака в популяции определяется в конечном счете двумя основными факторами: различиями в генетической структуре отдельных особей и влиянием средовых факторов, – то и для каждой отдельной особи её фенотипическое значение Р можно рассматривать как результат суммирования генотипического (G) и средового (E) отклонений.

 

P = G + E

 

Тогда:

 

G = y_G – M_G

 

E = y_E – M_E

 

Но из этого, конечно, не следует, что в фенотипе каждой особи можно выделить самостоятельные доли, зависящие от генотипа яйца, из которого развился данный фенотип, и от условий среды, в которых он развился. Фенотип особи – это единое целостное понятие. О генотипе особи непосредственно, без анализа её потомства, судить невозможно. Выделение же долей вариации, зависящих от наследственности и от среды, производится только для популяций.

 

Чтобы определить вариансы (оценки дисперсии через среднеквадратическое отклонение) отклонений G и E для популяции, надо возвести каждое отклонение от среднего в квадрат, затем просуммировать все отклонения и полученные суммы разделить на число объектов в популяции (если учет был сплошным) или в выборке из популяции (при выборочных методах анализа). При этом необходимо учитывать установленное выше равенство P = G + E.

 

Дадим определения используемым понятиям.

 

Варианса – это мера дисперсии (изменчивости) признака у изучаемых объектов в их совокупности.

 

Дисперсия – это рассеивание значений признака, разброс значений признака.

 

Если мы возводим в квадрат левую половину равенства (именно для популяции), то должны возвести в квадрат и его правую половину для сохранения условия равенства, тогда получим:

 

P² = (G + E)² или   P² = G² + E² + 2GE

 

Поскольку речь идет о популяционном анализе, то суммируем значения отклонений всех особей. Получим несколько модифицированное выражение приведенного выше равенства.

 

ΣP² = Σ(G + E)² или ΣP² = ΣG² + ΣE² + Σ2GE или ΣP² = ΣG² + ΣE² + 2ΣGE

 

Далее, разделив каждый член равенства на численность объектов (в выборке или популяции) “n”, получим:

 

Но тогда мы сможем каждый из членов полученного равенства выразить в виде соответствующих дисперсий, а точнее, средних квадратов отклонений от среднего каждого конкретного значения признака, поскольку:

 

 - общая фенотипическая дисперсия;

 

 - генотипическая дисперсия;

 

 - дисперсия, вызванная влиянием среды.

 

 

Сложнее стоит вопрос о величине .

 

Ответить на него можно, исходя из следующих соображений. Поскольку величины G и E представляют собой генотипические и средовые отклонения, то сумма их произведений (сумма произведений отклонений значения от соответствующего среднего значения) является ковариансой между этими отклонениями.

 

 

Ранее мы приняли условие, согласно которому все величины в рассматриваемом равенстве P = G + E представляют собой отклонения от соответствующей средней величины оценок фенотипических проявлений признака в популяции, а именно:

 

у – М = Р

 

и соответствующих фенотипической оценке отклонений проявления признака, обусловленного генотипом

 

G = y_G – M_G

и вызванного действием факторов среды

 

E = y_E – M_E.

 

Как известно, коварианса входит в структуру коэффициента корреляции, а именно:

 

 

Тогда исходное выражение рассматриваемого компонента уравнения можно представить в следующем виде:

 

 

В таком случае первоначальное равенство

 

примет вид:

 

 

Изменения условий среды в пределах нормы реакции (и не связанные с эволюционными изменениями в чередующемся ряду поколений – этот аспект не рассматривается) не вызывают изменения генотипов особей вида, обитающих в границах территории, флуктуации экологических условий которой рассматриваются. Раметы одного клона, размещенные в разных местах на одной ЛСП, не изменят свой генотип в том или ином участке, как и в случае их размещения на других ЛСП. Тогда различия в генотипах разных клонов (клонов разных ПД) останутся стабильными и независимыми от условий среды.

 

Если предположить, что корреляция между вариацией генотипических и средовых факторов отсутствует или равна нулю, что вполне логично и вытекает из представлений о независимости в пределах нормы реакции варьирования, обусловленного генотипически, то формула примет знакомый нам вид:

 

, где

 

 - общая фенотипическая варианса;

 

 - доля общей фенотипической вариансы, зависящая от различий между отдельными особями популяции по их наследственности;

 

 - доля общей фенотипической вариансы, вызванная различиями в условиях внешней среды, при которых развивались особи популяции.

 

Соотношения между значениями генотипической и средовой варианс могут быть различными. Так если экспериментатор работает с клонами (черенковые саженцы, полученные от одного дерева), то в этом случае генотипическая варианса будет равна нулю, и общая фенотипическая варианса будет состоять только из средового компонента. Если же работа ведется на выровненном экофоне (в абсолютно контролируемых условиях фитотронов) с различным по происхождению материалом, то различия между сравниваемыми объектами будут определяться преимущественно (в идеале полностью) различиями в их генотипах.

 

Таким образом, получено наиболее общее выражение, характеризующее фенотипическую структуру популяции по количественному признаку. Фенотипическая варианса распадается на два компонента – генотипическую и средовую вариансы: P = G + E.

 

Какими бы путями ни создавалась фенотипическая изменчивость в популяциях, и из каких бы компонентов она ни состояла, она всегда может быть выявлена и измерена вариансой – мерой оценки дисперсии. Самое существенное заключается в выяснении того, какую долю в общей фенотипической вариансе занимает варианса, зависящая от генетических различий между особями в популяции, то есть установлению величины отношения генотипически обусловленной вариансы к общей фенотипической вариансе. Такое отношение принято называть коэффициентом наследуемости.

 

Коэффициент наследуемости определяется соотношением варианс (дисперсий, средних квадратов отклонений), поскольку из обычных статистических мер рассеивания (дисперсии) только вариансу (s ²) можно разложить на компоненты.

 

С селекционно-генетической точки зрения фенотипическая варианса (оценка степени варьирования фенотипических признаков) в самом простом случае может быть обусловлена тремя причинами:

1. генотипическими различиями, обусловленными непосредственным действием генов (аддитивный компонент вариансы - , не связанный с действием эффекта доминирования);

2. генотипическими различиями, возникающими вследствие межаллельных взаимодействий (компонент вариансы, обусловленный доминированием - );

3. ненаследственными различиями между объектами, вызванными неодинаковым влиянием разнообразных локальных проявлений условий среды (компонент вариансы, обусловленный условиями внешней среды - ).

 

Поскольку компоненты вариансы суммируются, общая фенотипическая варианса () представляет их сумму. Общепринята следующая формула её расчета:

  

 

Так как аддитивная генотипическая варианса и неаддитивная генотипическая варианса являются генотипическими компонентами фенотипиеческой (общей) изменчивости, то их можно суммировать и получить генотипически обусловленную вариансу ():

 

 

С учетом этого, общая фенотипическая варианса может быть представлена в следующем виде:

 

2. Коэффициент наследуемости в широком смысле, основные понятия

 

Коэффициент наследуемости – это отношение генотипической вариансы к общей вариансе.

 

 

Этот коэффициент наследуемости является коэффициентом наследуемости в широком смысле (учитывает всю генотипически обусловленную долю наследуемости – и аддитивную и неаддитивную вместе). Он содержит в своем расчетном алгоритме не только стойко наследуемый аддитивный компонент вариансы (обусловленный собственно набором генов), но и компонент, обусловленный эффектом доминирования признаков или неаддитивный компонент вариансы, который не наследуется полностью и обусловлен аллельным взаимодействием доминантного и рецессивного генов, находящихся в аллельном состоянии. Это может проявляться и существовать только при наличии в популяциях гетерозиготных генотипов (особей - Аа), что практически всегда наблюдается в популяциях древесных и кустарниковых пород. Гетерозиготные генотипы (Аа) при строгом отборе расщепляются и образуют гомозиготные генотипы по рецессивным аллелям (аа) и по доминантным аллелям (АА). Следовательно, не все потомство в фенотипе проявит признаки исходных гетерозиготных особей (имеющих в фенотипе признаки доминантного гена), то есть наследование признаков исходных родительских форм в совокупности их потомков будет неполным. Поскольку только часть потомства унаследует признаки исходных гетерозиготных родительских форм (в строгом плане – только гетерозиготные особи потомства будут адекватны родителям), то и наследование считается неполным. Поэтому коэффициент наследуемости (способности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам) в широком смысле дает несколько завышенное значение наследуемости. Тем не менее, он широко применяется при селекционной оценке популяций.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Тем не менее, применение коэффициента наследуемости в широком смысле вполне оправдано с позиций того, что он дает представление об уровне обусловленности признака всеми генетическими причинами – и аддитивным эффектом, и эффектом доминирования, и, естественно, не содержит в своей оценке никаких других элементов, влияющих на формирование фенотипических различий. Он избавлен от учета влияния среды на формирование фенотипического разнообразия.

 

Из формулы расчета видно, что коэффициент наследуемости может варьировать от 0 (в случае полного отсутствия наследования признаков - ) до 1 (когда отсутствует средовый компонент обусловленности изменчивости и вся она обусловлена генотипически - ).

 

Проведем мысленный эксперимент. Давайте представим, что выделенное в естественных насаждениях одно плюсовое дерево (например, ели тяньшанской, сосны обыкновенной или тополя черного) было размножено вегетативно. Вследствие этого было получено большое количество (несколько сотен или даже тысяч штук) укорененных черенков (тополь), прививок (сосна, ель) или в случае использования технологи культуры тканей – микроклонов. Допустим, что нам удалось вырастить из них жизнеспособный (стандартный) посадочный материал. В этом случае каждый саженец, полученный таким путем, будет иметь генотип, идентичный генотипу исходной особи, кроме того генотипы каждого из саженцев также будут идентичны между собой. Представьте теперь, что каждый из вас возьмет с собой несколько десятков таких генетически однородных саженцев, после чего все вы отправитесь в разные пункты Республики Казахстан или даже в страны ближнего зарубежья (например страны таможенного союза). Кто-то окажется в местах, благоприятных для произрастания данного вида (экологический оптимум), другие попадут в места, характеризующиеся дефицитом важнейших жизненных условий (дефицитный фон), часть – остановится на участках, имеющих средние по своему значению для роста выбранного вида условиях. Нетрудно представить, что в каждом из этих пунктов мы получим совершенно различный результат (по высоте и диаметру стволов, темпам прироста, качеству стволовой древесины и т.д.). Однако генотипы всех этих сильно различающихся между собой по фенотипу растений будут абсолютно одинаковы. Чем же вызвана такая изменчивость? Нетрудно догадаться – только влиянием различий в условиях среды. Это даст такой вариант приведенной выше формулы, в котором генотипический компонент равен «0» (разница в генотипах отсутствует), а вся изменчивость обусловлена средовым компонентом дисперсии. Коэффициент наследуемости приобретает значение «0».

 

Можно рассмотреть и обратный случай, когда влияние факторов среды сведено к минимуму или исключено (например, в условиях, моделируемых в фитотроне). В этом случае коэффициент наследуемости станет равным единице («1» или 100 %).

 

Нашими исследования установлено (Бессчетнова, 2006, 2011), что зависимость проявления дисперсии разных признаков от влияния факторов среды (с одной стороны) и влияния генотипа (с другой стороны) неодинакова. В частности такой признак как «угол прикрепления побегов к стволу» практически полностью находится под контролем генотипа и мало реагирует на изменения внешних условий (рис. 1 – 5, табл. 1).

 

 

Общая постановка задачи

Пусть требуется рассчитать величину коэффициента наследуемости в широком смысле для оценки наследуемости (в широком смысле) признаков вида древесных и кустарниковых растений по предложенному дидактическому материалу (дидактический материал представлен таблицами исходных данных и предоставляется студентам в виде файлов электронных таблиц Excel, Statistic A, SPSS).

 

Порядок расчетов

 

1. По имеющимся материалам (получают у преподавателя или используют собственные данные) статистического учета одного из метамерных признаков заданного числа (определяет преподаватель) растений в популяции осуществляют расчет основных статистик и определяют точность опытных данных. В случае достаточного уровня точности (относительная ошибка не более 5%) приступают к собственно дисперсионному анализу по предлагаемому ниже алгоритму.

 

2. Исходные данные группируют в виде комбинационной таблицы таким образом, чтобы градации регулируемого (в нашем случае учитываемого) фактора (в нашем случае – это различия в генетической природе особей) располагались по горизонтали в верхней части таблицы. Обозначим действующий фактор через «А». Тогда в верхней горизонтальной строке таблицы окажутся порядковые номера учетных растений, соответствующие градациям действующего фактора (каждое растение – самостоятельная градация). Градации фактора «А» образуют столбцы, в которых располагаются варьирующие значения результативного признака (проявление в границах случайной изменчивости формирования признаков в пределах отдельной градации). Их называют вариантами или датами и обозначают «x_i». Они группируются по соответствующим градациям фактора А. Возможный пример составления такой таблицы приведен ниже (табл. 1).

 

Таблица 1.

Признак: длина листовой пластинки, см

 

№ п/п

Номера учетных растений (действующий фактор А)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1.                     2.                     3.                     4.                     5.                     6.                     7.                    

 

3. Принимаем основные алгоритмы вычислений в дисперсионном анализе.

 

3.1. Общая сумма квадратов отклонений, которая в рабочих алгоритмах чаще используется в виде правой части равенства.

 

3.2. Межгрупповая (факториальная) сумма квадратов отклонений.

 

3.3. Внутригрупповую, или остаточную, сумму квадратов отклонений определяют по разности между общей и межгрупповой суммами квадратов отклонений.

 

 

 

3.4. Числа степеней свободы определяем по следующим формулам:

 

 

3.5. Определяют средние квадраты отклонений или дисперсии: их находят через отношение соответствующих сумм квадратов отклонений к соответствующим степеням свободы.

 

 

3.6. Определяют эффективность действия фактора А (в нашем случае эффективность действия фактора различий между особями) на результирующий признак (в нашем случае на конкретное проявление признака каждой особью). Для этого используют дисперсионное отношение или критерий Фишера F.

 

Так как дисперсионное отношение – величина случайная, его сравнивают с табличным (стандартным) значением.

 

3.7. В предложенном алгоритме расчета дисперсионного отношения можно легко увидеть некоторое общее содержание конкретных формул (в расчете общего квадрата отклонений и в расчете факториального квадрата отклонений). Эту общую часть часто выражают знаком Н.

 

4. Если доказана достоверность влияния действующего фактора, то с помощью дисперсионного анализа можно определить и силу его влияния на результирующий признак. Силу влияния фактора определяют как долю факториальной или межгрупповой изменчивости в общем варьировании признака. Существует ряд способов расчета этого показателя. Наиболее распространенными являются: способ Плохинского (1966, 1970) и способ Снедекора (1961).

 

4.1. При реализации способа Плохинского исходят из того, что справедливо равенство D_y = D_x + D_z, которое осуществляется в любом дисперсионном комплексе. В этом способе расчета оперируют суммами квадратов отклонений. Делением всех членов этого равенства на D_y получают:

 

 

Показатель h² принимают как силу влияния действующего фактора в дисперсионном анализе, и в ряде случаев его рассматривают как показатель степени наследственной обусловленности различий между особями или как коэффициент наследуемости. (****УТОЧНИТЬ***).

 

Критерием достоверности этого показателя служит его отношение к своей ошибке, которая вычисляется по следующей приближенной формуле:

 

, где

 

a – число градаций фактора А (число плюсовых деревьев);

N – общее число вариант в дисперсионном комплексе (общее число учетов).

 

Нулевая гипотеза отвергается если

 

Стандартное значение критерия Фишера берется по таблице (как правило, в приложениях к большинству изданий учебной, справочной и методической литературы). При этом учитывают заданный уровень значимости (точности) и число степеней свободы: для действующего фактора k₁=a - 1 (находится в верхней горизонтальной строке таблицы), для остаточной дисперсии k₂=N-a (находится в первом вертикальном столбце таблицы).

 

ЗАДАНИЕ к пункту 4.1.

Выполните расчет значений коэффициента наследуемости в широком смысле по методу Плохинского, используя исходный материал, полученный у преподавателя, или собственные результаты первичных учетов. Алгоритм технического выполнения работы представлен в электронных таблицах Excel (смотри отдельный файл).

 

 

4.2. В способе Снедекора в качестве показателя силы влияния используют отношение межгрупповой дисперсии к общей дисперсии для всего комплекса, которая определяется как сумма дисперсий межгрупповой и остаточной:

 

 

При этом межгрупповая дисперсия определяется с учетом влияния на групповые характеристики комплекса случайных нерегулируемых факторов (различия между особями обусловлены не только влиянием собственно различиями в их происхождении, но и различиями в условиях произрастания каждого из них). Расчет факториальной дисперсии в этом случае ведут по формуле:

 

, где

 

 - факториальная дисперсия, без дисперсии, вызванной влиянием среды;

 - межгрупповой средний квадрат отклонений или «неисправленная»                   

   межгрупповая дисперсия;

 - остаточная дисперсия;

 -  численность вариант в отдельных группах (градациях действующего  

  фактора) дисперсионного комплекса

 

Если числа вариант в градациях комплекса неодинаковы (неравномерный дисперсионный комплекс), то величина n определяется по формуле:

 

, где

- число градаций фактора А (в расчетах по нашему примеру – это число сравниваемых между собой особей в дисперсионном комплексе);     

- общее число наблюдений в дисперсионном комплексе;      

- число наблюдений в пределах каждой из градаций фактора А.

 

Тогда показатель силы влияния фактора приобретает следующее выражение:

 

 

Достоверность показателя силы влияния фактора, определяемого по методу Снедекора, устанавливается обычным в дисперсионном анализе способом, т.е. посредством дисперсионного отношения (критерия Фишера – F)

 

 ,

величина которого сравнивается с критическим табличным значением для принятого уровня значимости и чисел степеней свободы k_x = а-1и k_z=N-a.

 

ЗАДАНИЕ к пункту 4.2.

Выполните расчет значений коэффициента наследуемости в широком смысле по методу Снедекора, используя исходный материал, полученный у преподавателя.

 

4. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле

 

Наследуемость в узком смысле, или как её часто обозначают – действительная или аддитивная наследуемость, оценивается коэффициентом наследуемости в узком смысле.

 

Сдвиг при отборе

 

Коэффициент наследуемости дает возможность прогнозировать (предсказать) результат отбора (сдвиг при отборе).

 

Сдвиг отбора – это наследуемая часть селекционного дифференциала.

 

В специальной литературе сдвиг отбора называют респонсом и обозначают индексом R.

 

Величина сдвига отбора равна произведению селекционного дифференциала на коэффициент наследуемости:

 

 

В этой формуле селекционный дифференциал может быть выражен через интенсивность отбора (i = S/ϭ_ph), тогда формула примет вид:

 

 

С помощью формулы сдвига при отборе можно делать различные прогнозы результатов селекционной работы:

- предсказать какой сдвиг (R) может быть достигнут при определенном селекционном дифференциале (S);

- какое значение селекционного дифференциала необходимо обеспечить при отборе, чтобы при определенном коэффициенте наследуемости (h²) достичь заданный сдвиг отбора (R).

 

ЗАДАНИЕ 3.1.

 

Используя предварительно полученные результаты расчета величины селекционного дифференциала и показателя интенсивности отбора, а также, принимая во внимание установленную величину коэффициента наследуемости признака (указывается преподавателем) определите следующее.

 

Определите, какой селекционный дифференциал необходимо установить при селекции на увеличение высоты (указываются различные количественные признаки: диаметр, масса плода, длина плодоножки, количество колючек на 1 дм побега и т.д.) деревьев на 1 м, если известно, что коэффициент наследуемости этого признака равен 0,7 (конкретная величина коэффициента наследуемости указывается преподавателем для каждого варианта задачи)?

 

Определите, какую интенсивность отбора необходимо обеспечить для того, чтобы уменьшить количество колючек на 1 дециметре длины побега на 3 единицы, если коэффициент наследуемости равен 0,65.

 

Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение массы плодов орешника (лещины обыкновенной), если селекционный дифференциал составляет 1,2 г, а коэффициент наследуемости равен 0,8.

 

Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение диаметра ствола на высоте 1.3 м у лиственницы сибирской, если планируется интенсивность отбора в пределах 1,30, а коэффициент наследуемости составляет 0,75.

 

 

Тема: «Коэффициент наследуемости: проблемы использования показателя в лесной селекции»

 

Вопросы

1. Дисперсия проявлений признаков в популяциях.

2. Коэффициент наследуемости в широком смысле.

3. Расчет величины коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

4. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле.

5. Сдвиг при отборе, основные понятия и техника вычисления.

 

Ключевые слова:

наследуемость, генотип, фенотип, коэффициент наследуемости, коэффициент наследуемости в широком смысле, коэффициент наследуемости в узком смысле, дисперсия, популяция, особь, признак, фенотипическая варианса, генотипическая варианса, средовая варианса, генетический анализ популяций.